Etología: Evolución y comportamiento

Entrada provisional en proceso de mejora y corrección de estilo. Se ha compartido según mis anotaciones originales sin modificación. 

MÉTODO COMPARATIVO:
Comparaciones, hay animales que hacen cosas parecidas, pero que son ligeramente distintas.
Oscar Heinroth (1871-1945) Como los rituales de emparejamiento de los patos.

Se puede comparar desde actos simples, complejos adaptativos (comportamiento de nidificiación, parental..) y resultados del comportamiento.

Acto simple:
En los cangrejos violinistas, Gen Uca. El cangrejo la mueve de determinada manera dependiendo de las especies. Esos movimientos son una especie de código para reconocerse.

Acto simple: pauta para rascarse en las aves.
Algunas se rascan por debajo del ala; otras es por encima del ala.
Entre unas familias hay una afinidad evolutiva mayor que las otras (las que se rascan debajo del ala).

Nidos:
Si están aislados, unidos, que si tienen tubos de entrada, orificio por debajo o por encima y qué espacialidad hay.
Cómo ha sido el nido. ESTUDIO DEL RESULTADO DEL COMPORTAMIENTO.

CARACTERES EVOLUTIVOS DEL COMPORTAMIENTO: HOMOLOGÍA Y ANALOGÍA.
Richard Owen:
Órganos análogos: alas en murciélagos, mariposas, aves.
Dos especies pueden tener comportamientos parecidos por analogía. No por antecesores comunes, como volverse gregario, nocturno, etc. CONVERGENCIA EVOLUTIVA.

ANALOGÍA: Misma función, estructuras diferentes.

Lo que pasa a los marsupiales y los mamíferos placentarios.
Comparando los nichos ecológicos, se encuentra que el mismo oficio lo hace en Australia uno muy parecido al euterio en América.
Como los topos europeos y los topos marsupiales. Por adaptarse a la vida subterránea ha llegado a tener un parecido anatómico superficial con el otro.
El oso hormiguero con el hormiguero marsupial.
Como los ratones marsupiales con los lémures de Madagascar.
Ardillas voladoras, ardilla marsupial voladora.
Lobo europeo con el tilacino.

Órganos homólogos:
Parten de una estructura común. ANTECESOR COMÚN SEGURO.

HOMOLOGÍA:
Radiación adaptativa. Estructura similar, diferentes funciones.
Estudio de la estructura desde el desarrollo embrionario.
Radiación adaptativa: pinzones de Darwin. Desarrollo de las extremidades anteriores en los mamíferos.

ANALOGÍA:
Parecido superficial. Como el cuerno del rinoceronte negro con el cuerno del escarabajo rinoceronte.

HOMOLOGÍAS VS ANALOGÍA:
Alas: homólogas como miembros anteriores.
Si estudio el ala de un murciélago con la de un ave. Miembro anterior transformado y adaptado para volar.
Como miembros anteriores, serían estructuras homólogas.
Pero si se consideran como alas, esas estructuras son análogas. Porque la solución que adopta llegan a distintos orígenes.
Análogas como estructuras voladoras: en un caso es piel y la otra plumas. En cuanto a estructura voladora son análogos.

CARACTERES EVOLUTIVOS DEL COMPORTAMIENTO:
Si tengo dos taxones y dos situaciones, la especie A resuelve las situaciones de un modo.
Situación 1 de forma parecida, Situación 2 se parece más en cómo la resuelve las otras.
A1 = B1

A1=B2
Nidos en charranes y gaviotas.
En playas o en acantilados.
Nivel de depredación fuerte: acantilados.

Inferencia filogenética fuerte:
Hilara sartor. El macho va con una bola de seda, la hembra acepta y luego copulan.
En especies afines, se puede ordenar según la complicación de comportamiento.
Uno, el macho es comido por la hembra.
Otro le da una presa para que la hembra se lo coma y copula a la vez
Otro, envuelto en seda y mientras lo desenvuelve copula
Otro, da una bola de seda que ni se molesta en abrir y mientras tanto copula.

Organizar desde el más prinitivo al más evolucionado.
E.trigramma, E.borealis → H.sartor.

Especies de grullas.
Llamada “unison call”
Grito entre macho y hembra con una estructura de diálogo. Durante esa llamada hay una postura determinada.
Unas dura menos, otras más. Unos están enfrentados, otras paralelos

El macho siempre deja colgadas las alas.
Hay pautas comunes como las alas.
Se hacen sonogramas.

Análisis de 15 grullas.
Archibald 1976.
Hizo un árbol filogenético. Cambió el árbol Linneano, sólo por una única pauta de comportamiento.

FILOGENIA DEL COMPORTAMIENTO:
La inferencia filogenética fuerte

La inferencia filogenética débil
Cuando se comparan gaviotas y patos y ven cosas que hay en común, pero no se peuden decir que tienen una relación filogenética. Como pasó anteriormente con las grullas de Archibald.

Series pseudofilogenéticas.
NO INDICAN UN PARENTESCO FILOGENÉTICO.
No tiene nada que ver con lo que ha sucedido: EVOLUCIÓN DEL CUIDADO PARENTAL.
Estrategas de la r: poner muchos huevos, muchas crías. Elevada tasa reproductuva, altísima tasa de mortalidad infantil.
Estrategas de la K: reducción drástica de la mortalidad infantil, cuidados parentales muy prolongados.

Casi en cualquier sitio se pueden encontrar estrategas de la r o de la K, inclusive entre insectos. NO ME INDICAN UN PARENTESCO FILOGENÉTICO.

LIMITACIONES DEL ENFOQUE COMPARATIVO:
1) La correlación ecología-comportamiento no demuestra la causalidad:
Crook vio que había grupo de sps que criaban nidos en bolitas. Y había otro grupo que eran especies de sabana que no eran solitarias, sino gregarios que eran fundamentalmente granívoros. Correlación entre la cría solitaria y el ambiente. Por otro lado correlación entre gregarismo, dieta granívora y ambientes de sabana. En estas especies el nivel de depredación es relativamente escasos.
Los de medios abiertos, sabana es más grande el nivel de depredación.
Riesgo alto, gregarismo, dieta granívora, preferencia pro ambientes de sabana.
Comportamiento territorial, dieta insectívora, reisgo bajo, preferencias forestales.

Granívoros es mejor ser gregario. En un grupo gregario es ventajoso ante muchos depredadores.
Es mejor ir en solitario para coger insectos, por ejemplo.

No se puede saber cuál es la causa y cuál es el efecto porque está todo imbricado.

2) Variables confusas.
Si se estudia el berreo de los machos de los Cervus elaphus. Tamaño de la cuerna → éxito evolutivo. Está correlacionado, NO porque es una variable confusa.
Si se anula el efecto del tamaño de la cuerna, por una correlación por pasos. Puede que sea por la edad, más viejo → más grande → mayor cuerna. Al introducir otras variables, esta correlación se anula.
Con suficientes variables,

ENFOQUE EXPERIMENTAL:
Siguiente paso después del enfoque comparativo.
Formulación de hipótesis.

El enfoque de optimización: Optimización y comportamiento territorial.

Larus ridibundus vs Rissa tridactyla.
Timbergen.

Larus:
Nidos separados a determinada distancia, nivel de depredación alto, etc.

Rissa:
En acantilados.

Larus: Cuando los pollos salen, tiran los cascarones de huevo. Los sacan del nido. Las Rissa no.
¿Por qué ha evolucionado lo de sacar los cascarones de huevo?

4 hipótesis:
1) Disminución de la depredación (están camuflados los de las Larus) pero cuando se abren, la parte interior del huevo es blanca y se puede ver.
2) Los bordes cortantes del huevo pueden herir al pollo.
3) Los capuchones de otros, no hacían posible que eclosionara totalmente otro.
4) Los restos del cascarón con líquido, mb, se termina pudriendo y puede causar infecciones. Limpieza.

Experimento:
Pintar huevos de blanco y los colocó en el suelo y vio el nivel de depredación.
De 69, 43 pintados de blanco depredados
De 68, 13 depredados los normales

Lo más probable se debe a que retirarlo reduce el nivel de depredación. Cosa que con la tridáctila no pasa porque no hay esos depredadores.

ENFOQUE DE OPTIMIZACIÓN:
Balance de costes y ventajas.
Todo comportamiento tiene pros y contras.

Para cualquier comportamiento se puede hacer una curva de costos y otra de ventajas. Asintóticamente paralela a la Y y paralela a la X.
La curva de ventajas no crece indefinidamente, como la de costos. J
Hay un punto en el que la diferencia es máxima. Cuando una curva está más alejada a la otra.

Comportamiento óptimo: tendrá la mayor probabilidad de reproducción y sobrevivencia.
La distancia máxima de un punto de la curva contra la otra.
En un territorio pobre, a un mismo tamaño de territorio en el pobre habrá menos ventajas que en el rico.
El óptimo estará en un sitio que en realidad dará más costes que el otro.
Si un territorio rico, el tamaño a defender es menor. Se puede obtener más comida en menos espacio.
Optimización y territorialismo.

En colibríes, van de Alaska a México. Como son tan pequeños, no pueden engordar mucho, tienen que tener un metabolismo muy alto.
Defender un territorio durante 4 o 5 días para reponerse en fuerzas. Los territorios se basan en comer y reponer. Se mide en cantidad de flores.
Uno con 2mil flores, tiene una tasa de engorde diaria de determinados gramos. Llega a un territorio óptimo en base a obtener los costos de cantidad de flores vs los gramos que va engordando

Hay casos en los que algo falla, son muy fructíferos.
Algo que falla en un experimento que si está bien hecho, demuestra que algo falla es muy fructífero.

ESTRATEGIAS EVOLUTIVAMENTE ESTABLES
ESS Simples y mixtas.

LA TEORÍA DE JUEGOS
El juego “Halcón-Paloma”
Conflictos entre “Palomas”: La guerra de desgaste conflictos entre “Halcones”

Factores que influyen en el éxito de la estrategia.

Comportamiento altruista.
Aptitud inclusiva (inclusive fitness).
Cuando se vio que había animales que renunciaban a la reproducción para cooperar con otros. Era una contradicción a Darwin.

Hormigas, termitas que se segregan en castas y algunas no se reproducen.
Otros renuncian a su reproducción para ayudar a la reina.

Suricatos, aves, etc.
Renuncian a su reproducción para cooperar con otros.

ESTRATEGIAS EVOLUTIVAMENTE ESTABLES
TEORÍA DE JUEGOS

El juego piedra, papel, tijera
Si el comportamiento de uno depende de lo que hagan los otros. Dependiendo de lo que hagan los otros, es más o menos válido.
De cuántos miembros de la población hagan algo distinto o lo mismo que “yo”.
La única estrategia evolutivamente estable es jugar las tres aleatoriamente y de forma impredecible.

Avispa:
Cava hueco, caza larva, lo meten, tapan y se van.
Estrategias:
• Excavar o buscar
Terminas teniendo un nido, te ahrras el hacerlo.
Despue´s de encontrarlo, puede que haya que abandonarlo (catástrofe porque hay hormigas o tijeretas), si encuentra un nido puede que encuentre oruga y cuando vuelva esté ocupado o no.
Varias estrategias, el éxito depende de cuántos haga lo otro. “Listillo”, mientras los otros lo hagan. Si todos hacen lo mismo, entonces cae.

Hay un 41% de decisiones de entrada, es un comportamiento estable.
Tiende a estabilizarse en eso. Cada una opta un cierto número de veces por entrar (41%) y un 59% en excavar.

TEORÍA DE JUEGOS:
Estrategia halcón-Paloma.

Cuando se encuentran como estrategias alternativas son estrategias con una serie de características
Paloma: amenaza y se va. Retirarse antes de resultar herido.
Halcón: asume el riesgo de resultar herido en una disputa. Pelear hasta ganar.

Si un halcón se enfrenta con otro halcón: resultado valor del recurso menos el costo de resultar herido.
Halcón vs Halcón: (Valor recurso-costo herida) / 2
Halcón vs Paloma: Valor del recurso (Paloma pierde, pero no resulta herida)
Paloma vs Halcón: 0 (ni gana ni perde)
Paloma vs Paloma: (valor del recurso / 2) – costo del display

ESTRATEGIAS EVOLUTIVAMENTE ESTABLES
EL COSTO
Pueden ser puras o mixtas.
Aquella en la que para un comportamiento sólo hay una opción válida.
Estrategia pura y evolutivamente estable: Como quitar los cascarones de huevo después de la eclosión.
Estrategia mixta: varias posibilidades de comportamiento: una gaviota posda en el borde del acantilado. Dos formas de llevar comida
Pescando o como cleptoparásito (robando comida a otros).
El cleptoparasitismo es más rentable energéticamente, pero si esa estrategia sube, entonces si ninguna pesca, entonces baja el éxito reproductivo. Y las que han ido a pescar son las que terminan casi ganando.

Finalmente estas dos estrategias alternativas (mixtas) se va estabilizar. Al final cada gaviota va a pescar en un pocentaje y otras veces se comportará como cleptoparásita.

¿Qué pasa entre enfrentamientos similares?
Lo más interesante.

Halcón vs Halcón. Si el costo de resultar herido es mayor que el valor del recurso, entonces la evolutivamente estable es una mezcla de estrategias halcón-paloma.
En este caso el éxito depende del resultado y de las veces en que lo hace. Las proporciones de las dos estrategias no pueden crecer indefinidamente y deja de ser rentable.

Factores que influyen en los éxitos: costos, de cuáles y cómo son los costos.
Si el costo es muy grande, las estrategias paloma son favorecidas.
Como el costo potencial de la agresión.

En especies con armas peligrosas. Se hace muy rara la escalada agresiva, tienen un freno.
Los lobos no se pelean hasta matarse. Pero en estas especies la evolución ha elaborado una especie de frenos o una especie de ritualización en los desafíos.

En especies sin armas, las luchas son eternas y feroces. Como dos sapos. Tienden a ser proporcionalmente más duraderas, agresivas.

VALOR DEL RECURSO:
¿Por qué nos vamos a pelear? Valor del recurso, Cuando mayor sea el valor, más se comportará como un halcón.
En los Cervus elaphus, se vio que había más peleas, muchas más intensas en el momento reproductivo.
Heridas graves, fuertes que coinciden con el máximo de peleas. Los machos saben el periodo de ovulación de las hembras. El recurso hembras es muy valioso.

Como recurso reproductivo, tiene más valor en el momento de la ovulación de la hembra. En este caso el recurso para el macho es más valioso en ciertos días y es cuando se tiende a comportar más como halcón.

La estrategia halcón puede ser pura en una población. Lucha a muerte.
Como en los elefantes marinos.
Se sabe que se pelean a muerte porque los machos que consiguen un arén, se sabe que no sobreviven al siguiente invierno. Es difícil que un macho alfa que consiga uno, pueda hacerlo al año siguiente. Si no consigue un arén, no se reproduce y entonces no ha valido a nada.
Ese recurso es más valioso que su vida.
Salvar dos crías es suficiente como para que la vida de las crías valga más que la suya.

ASIMETRÍAS EN LAS ESTRATEGIAS
Si no todos los individuos son igual del halcones o de palomas. No todos le asignamos el mismo valor al mismo recurso.
Jugar halcón contra alguien menor que yo, pero jugar paloma si contra quien es mayor.

Producen una estrategia que es la ESTRATEGIA CONDICIONADA. La estrategia se condiciona a lo que estoy viendo. De tres tipos:
1) Asimetrías de diferencias en el valor del recurso para los individuos. Bocadillo para un gordo que para un famélico
2) Diferencia en la capacidad de los individuos en defender el recurso: uno grande y otro pequeño
3) Asimetrías arbitrarias. El resultado no depende de estos dos, sino de otras cosas que en principio no están correlacionadas.

ASIMETRÍAS EN EL VALOR DEL RECURSO:
Ecología alimentaria y de territorios.
Circus cyaneus
Si acaba de comer, tolera que haya otra ave por ahí y no le interesa la pelea. Si no ha comido, entonces se pelean por el territorio.

Agelaius phoeniceus
Ruido y enseñar sus marcas rojas en las alas que tienen un valor.
Muy territoriales.
Si se captura y se retira de ese territorio en unas horas determinadas. Si está menos de 50 horas, y se ve otro macho que se ha hecho al territorio. El segundo macho pierde.

Si se deja pasar por encima de una semana y se tiene que enfrentar al segundo macho que está ahora en el territorio, el segundo macho gana.
Es como si para el segundo macho el territorio gana valor mientras más tiempo pase en él. El primer macho como si defendiera su “casa” con menor intensidad cuando se ha ido.

Frontinella pyramitela
La hembra va ganando valor hasta que termina el periodo de inseminación. Una vez que va quedando totalmente inseminada, va perdiendo valor. Entonces ya no pelea.

Sólo uno sabe cuánto vale la hembra en término de cantidad de óvulos vírgenes. En cambio el intruso le da un valor constante porque desconoce cuánto tiempo lleva inseminándose la hembra.

ASIMETRÍA EN LA HABILIDAD PARA DEFENDER EL RECURSO (RHP)
Dependiendo de las herramientas que se tengan.
Una araña muy gorda, tendrá un RHP más grande.
Los grandes tienden a comportarse más como halcones.
Cornamenta en cérvidos

ASIMETRÍAS NO CORRELACIONADAS
Las reglas con las que se resuelve en conflicto no tiene una conexión lógica ni con el valor del recurso ni con la capacidad para defenderlo.
Entre nosotros nos lo jugamos a cara o cruz.

“La estrategia del Burgués”
Papio hamadryas
En el Medievo, la propiedad da el derecho. El derecho tendía a dar la razón a quien está en el sitio.
¿Por qué tiende a ganar el partido el que está en su campo?

Se demuestra que es mejor que hacer de halcón o de paloma en una población…

Cuando una hembra en celo es descubierta por un macho, si el macho se mantiene pegado a la hembra durante un periodo de 20min llega a hacerse con ese recurso. La considera suya, si llega otro no tiene nada que hacer si lleva ese tiempo con la hembra.

Se retira al macho alfa y se deja que entre el otro y se acerque a la hembra durante más de 20 min y el otro se le suelta (el anterior), entonces el que ha quedado (el que era el primer macho de la hembra) se retira.

Pararge aegeria (mariposa)
Cuando pasa una hembra por encima, si aparece otro macho, el que estaba posado en el suelo y se le captura y se espera que otro macho se instale allí, al soltar el primer macho no consigue quitarlo de su sitio.
LA POSESIÓN HACE EL DERECHO.

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