Etología: Sistemas de emparejamiento

Entrada provisional en proceso de mejora y corrección de estilo. Se ha compartido según mis anotaciones originales sin modificación. 

Cuidado parental: aves

MONOGAMIA:
Costos y ventajas de la deserción.
• 90% de las especies en aves.
David Lack.
1 macho y 1 hembra que cuidaban de los pollos.
• El éxito reproductivo aumenta con la edad y con la duración del vínculo de pareja.
Cisnes, nunca se ha visto un divorcio.
Correlación entre duración de vínculo y éxito reproductivo, no hay seniles. Más fecundos cuanto más viejos. Una pareja que enviudece, y se da con otra pareja nueva baja su éxito reproductivo.
LA DURACIÓN DEL VÍNCULO DE PAREJA ES MUY FUERTE.
Éxito reproductivo biparental. En aves las condiciones son tan duras es muy importante que se citan incluso casos de parejas homosexuales y demuestra que ser dos es importantísimo para cuidar el nido. Sobre todo femeninas, parejas homosexuales femeninas son más comunes.
• En Passeriformes, hay correlación entre éxito reproductivo y tipo de alimentación.
Los insectívoros y granívoros.
Los insectívoros: monogamia.
Granívoros: 25% poligínicos

Los insectos son más difíciles de conseguir, por tanto la hembra no consiente que el macho se dedique a “florear”. Si hay que alimentarlo con granos, la ayuda masculina es menos importante desde el punto de vista femenino.
SI es complicado, entonces el vínculo es fuerte y duradero. Monogamia.

Experimentos de supresión.
EL macho es importante para la cría o si se elimina el macho al menos es capaz de sacar algo.
El macho es importante en
• Alimento escaso
• Temprano en la estación (frío al criar)
Es difícil que el macho deserte sin consecuencias terribles.
Si el éxito reproductivo masculino se reduce a 1/x, si el macho es capaz de lograr emparejarse con >=x, entonces se da la poliginia.
Si se mueren la mitad de pollos, pero puedo conseguir 2 o más hembras a las que se hace lo mismo, la poliginia se ve favorecida. Si puede conseguir 3 hembras, le es más rentable la poliginia.

Los no Passeriformes. Pollos nidífugos, los machos son muy poco importantes. La hembra sólo tiene que llevarles a un sitio donde hay granos y enseñarles a picar. El vínculo monógamo se mantiene sólo si hay una posibilidad de la segunda puesta de reposición, pues da un macho disponible para ello.
La supresión de machos aumenta la poliginia de otros.

La monogamia en aves no es por la razón que daba Lack (si el vínculo monógamo es porque la monogamia tiene más éxito que el resto de posibilidades, lógica Darwiniana), pero ahora se sabe que no es por eso, sino por falta de ocasión para la poliginia. No hay mucha oportunidad para la poligia como puede ser la muerte de los pollos.
Competencia intersexual masculina y la hembra suele sufrir mucho la pérdida de macho. Es muy costosa para la hembra, suele mostrarse muy agresiva con respecto a las otras hembras. Evitar el riesgo de poliginia.

MONOGAMIA
COSTOS Y VENTAJAS DE LA DESERCIÓN
¿POR QUÉ ES EL MACH EL QUE SUELE DESERTAR?

Deserción depende de proporción de sexos en la población. Más frecuente cuando el alimento es abundante.

Explicaciones
1) El macho es el que antes tiene la opción de desertar después de la cópula.
2) El macho tiene más que ganar desertando que la hembra, pues puede fecundar más hembras.
Por eso la poliginia es más frecuente que la poliandria.

En algunas especies, no siempre deserta el macho (que es lo habitual) sino que quien deserte depende de dos circunstancias:
a) Oportunidad de encontrar pareja (sesgo) proporción de sexos en la población. Si deserto, puedo encontrar pareja en seguida.
b) Disponibilidad de alimento.

En algunos peces, como los cíclidos, también la hembra tiende a cuidar más a pesar de que en los peces la reproducción es diferente.
Un exceso de machos en la población no produce la deserción de las hembras en los cíclidos, en cambio un exceso de hembras sí produce la deserción de los machos pero salvando el periodo crítico del cuidado de los huevos. Después de que los alevines son independientes.

COMPETENCIA ESPERMÁTICA.
En las aves, hay una estrategia reproductiva “mixta”.
Un macho trata de cuidar de su hembra, vigilar que no copule con otros y de cuidar de los pollos alimentándolos y tratar de copular con otras hembras. Mantiene una estrategia mixta.
La mayor presión sería por asegurar su paternidad, y tratan de guardar a las hembras durante el periodo fértil.
Cuanto mayor es el riesgo de competencia espermática, más frecuente es el número de cópulas para eliminar el esperma de machos rivales.

Las EPCs o EPM (cópulas fuera de la pareja). Más frecuente en aves coloniales y poligínicas.
Zonotrichia, 14% EPC.

Hembras:
Pueden soportar las EPCs (vale más para insectos que para aves) o solicitan las EPC (muy frecuentes en aves). Pues ganan ayudan masculinas al cuidado y cuando una hembra promueve una EPC con un macho más dominante que su pareja, busca los good genes y tendrá hijos con mejores genes.

El riesgo de las EPCs no es gratuito. Una hembra con EPC tiene un riesgo mayor de abandono de cuidados parentales del macho.
Nidoparasitismo egg-dumping. En estorninos con correlación directa, el 46% están parasitados. Las hembras que participan en EPC son fáciles de detectar pues están frecuentemente perseguidas por machos. Entonces el macho abandona los cuidados parentales (el de la pareja).

La monogamia no será tanto el formar la pareja y criar. Sino cuidado parental compartido. Porque la contribución genética no es siempre.

POLIGINIA EN AVES.
• No tiene costo para las hembras
o Sin ventaja: las hembras se colocan al azar en el hábitat disponible y el éxito femenino no aumenta con el tamaño del arén.
o Con ventaja: Las hembras tienden a agruparse y el éxito reproductivo femenino aumenta con el tamaño del arén porque hay defensa cooperativa de las crías. Cuantas más son, más defienden a sus hijos comunes.
• Sí tiene costo
o Las hembras la acepten por alguna razón
• No hay machos disponibles solteros.
Los machos son difíciles de encontrar
• La hembra es incapaz de distinguir a los machos solteros de los emparejados
• Sea incapaz de expulsar a las otras hembras y monopolizar a los machos.
o La eligen a pesar de todo.
• Las hembras eligen la poliginia porque los costos están compensados por las ventajas.
MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA. Por Verner y Wilson.
El acceso a una situación reproductiva mejor, o al acceso a mejores genes.

MODELO DE UMBRAL DE POLIGINIA:
Las opciones que tiene una hembra con intención de reproducirse y llega a un territorio en que los machos están ya emparejados.
Hay machos solteros flotante, pero no tienen territorio.
Estas nuevas hembras eligen la poliginia porque la alternativa es no reproducirse.

En algunos casos puede haber machos monógamos en territorios muy malos.
A la hembra le pasa:
• O me emparejo con uno que ya lo está
• O con uno soltero.

Mejor territorio, más éxito reproductivo en las hembras.
Umbral de poliginia: distancia vertical entre las dos curvas en relación con la calidad del territorio.
Es más rentable ser poligínica en el territorio A que monógama en el B. Lo mejor sería ser monógama en el territorio B.
No va en los genes, sino que es la respuesta según ecología.

POLITERRITORIALISMO
Engaño masculino a las hembras. No saber si los machos están solteros o no.
Oleada de machos, se hacen con el territorio y los que son politerritoriales defienden territorios disyuntos, no se solapan. Una vez formadas parejas las hembras no tienen por qué verse nunca. Defiende un territorio y luego se va al otro territorio para que le vea otra hembra. La hembra es incapaz de distinguir que está siendo engañada. El costo es que las hembras tienen menos éxito reproductivo porque llega menos comida desde el macho.

En algunos casos.
Un macho está soltero y el otro emparejado. No hay diferencia significativa entre si eligen al emparejado o no.
Hay casos en que las hembras emparejadas con machos solteros tienen más éxito reproductivo, pero hay otro caso en el que se ha demostrado que hay hembras que eligen emparejarse con machos ya emparejados habiendo todavía machos solteros y que tienen mayor éxito reproductivo que las hembras que a posteriori se emparejan con los solteros.
Eligieron machos a pesar del costo por tener mejor territorio. Saben que están emparejados, no es politerritorialismo.

A veces el éxito reproductivo depende de las dos cosas: territorio y calidad de cuidados parentales masculinos. Si los dos son importantes, es muy difícil distinguir por qué los mejores machos estarán en los mejores territorios. Es difícil distinguir si eligen al macho o al territorio si los mejores machos están en mejores territorios.

Caso de Ficedula.
Llegan machos, cuando llegan las hembras tienden a elegir igual que los machos. Por tanto, eligen el territorio y no la macho.
Cambiando el orden de las cajas, se rompe la correlación porque a los machos se les obligó a colocar las cajas anideras en distintos territorios. Luego las hembras van al mejor territorio realmente.

POLIANDRIA COOPERATIVA
Se establece un vínculo de una hembra con dos machos y beneficia a las hembras porque todos los machos que copulan con la hembra, ceban a los pollos de dicha hembra.

CONFLICTO SEXUAL
Si la hembra consigue dos machos, el éxito reproductivo sube.
En orden, las curvas son así: poliandria (arranca es más de 0) →Monogamia (arranca en 0) →Poliginia (arranca después)

Para los machos:
La curva de monogamia es igual (arranca en 0).
Para el macho, la poliandria es la mitad de altura que la poliginia, es mucho menos ventajoso. Arranca en x>0
En el caso de la poliginia, arranca en y>0

POLIGINANDRIA
Desde el punto de vista masculino, el macho intenta copular con muchas hembras, para las hembras su éxito reproductivo pierde e intentará irse a la situación de monogamia.
Para las hembras les es mejor la poliandria y el éxito de las hembras es de 6.7

En Prunella, caso único hasta el momento.
Poliginandria. Hay un emparejamiento múltiple entre varios machos y varias hembras. A las hembras les interesa volver a la poliandria y el macho a la poliginia.

POLIGAMIA SECUENCIAL
Varios del otro sexo pero después
Ñandú, tinamú…
Poliginia secuencial: deserta el macho
Poliandria secuencia: deserta la hembra.
Poliginia y poliandria secuenciales.
Poliginia simultánea y poliandria secuencial. Muchas hembras se lo dejan a un macho y luego desertan y se van todas con otro.

En general deserta el macho, pero en los calidriformes suele ser la hembra.
Son monógamas, si no deserta la hembra.
El macho es necesario, deben compartir la incubación y luego puede que uno de los abandone. Si uno abandona, siempre es la hembra porque las hembras están más estresadas por la puesta de los huevos que los machos y es un desgaste mayor que para los machos. Más vieja una pareja como pareja, más éxito reproductivo tienen.
Si hay mucha comida, para el macho no es tan difícil.
En el caso del frío, los huevos encajan y hay una limitación en el número de huevos. Porque con una cantidad de energía dada para dedicar a la puesta, la relación supervivencia con número de puesta es mejor para cuatro.

Al macho le interesa que la hembra sobreviva, al desertar para que se reponga. El macho asume su papel de cuidado de las crías como un intercambio del esfuerzo que hace la hembra en poner a los huevos porque se asegura que criará luego con la misma hembra.

Poliandria secuencial: pone y luego deserta la hembra. Siempre es 4 el tamaño.
Se vuelve a emparejar en el caso de

INVERSIÓN DE PAPELES SEXUALES.
Jacana, falaropo, Actitis.
Las hembras son agresivas, se hacen con territorios enormes. Dejan a los machos con la puesta y se van con otros machos.
Tienen estaciones reproductivas mucho más largas que en el norte, son tropicales. Más tiempo con lo cual las hembras son capaces de fabricar más puestas que las del norte. El hacer más puestas, hacen que opten por poner juegos de más de cuatro huevos.
Los falaropos se pelean por los machos, las hembras son más llamativas. Hay una poliandria de defensa de los machos y recursos, las hembras se pelean por machos, se pelean por tener un arén. Los territorios están prohibidos por la gran abundancia, por tanto no suele haber territorios.
¿Por qué ninguna de estas especies ha ocurrido fabricar una segunda puesta que incubara la hembra?

Turnícidos
Inversión de papeles. Las hembras más llamativas que los machos.
Poliandria secuencial y la puesta es de entre 2 y 4 huevos. Más frecuente 2 y son muy pequeños. No corresponden a su tamaño, ponen muy pocos huevos.
No hay limitaciones de incubación ni nada de eso, no se sabe bien por qué.

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