Etología: Cooperación y altruismo en vertebrados

Entrada provisional en proceso de mejora y corrección de estilo. Se ha compartido según mis anotaciones originales sin modificación. 

En algunos peces, aves y mamíferos hay individuos que, en lugar de reproducirse, ayudan a otros a criar.
La cuestión es cuando se crían con los que no hay parentesco posible renunciando en la propia reproducción.
Generalmente, aunque no siempre, se trata de parientes cercanos de los reproductores a los que ayudan.
Ayudar a parientes cercanos es una forma de pasar genes a la generación siguiente.
A veces harían mejor reproduciéndose que cooperando pero el ambiente se lo impide.
Si no hay parentesco genético, la ventaja puede ser de supervivencia o reproducción futura. Se sobrevive mejor en grupo y coopero para estar en el grupo. Algunos casos en los que los colaboradores que ceban a sus hermanos, ganan una experiencia para cebar a sus hijos y les da mayor éxito reproductivo.

200 sps en aves
120 sps en mamíferos

COLABORADORES:
• En el nido (la mayoría)
• Reproductores cooperativos: varias parejas se reúnen en grupo para criar de forma comunal.

Predisposición genética:
Ayudar a parientes, mutualismo (muchas veces se heredan los territorios reproductivos) y reciprocidad/Manipulación.
Limitaciones ecológicas que favorecen la cooperación.

Aphelocoma coerulescens
Como un rabilargo, ave.
Vive en un ambiente muy árido, matorral. Casi inhabitable para esta especie.
Hay zonas donde se pueden vivir, se mantienen en parejas territoriales y la mayoría tienen ayudantes, entre 1 y 2 (casi siempre 2). Son hijos de la pareja reproductora de uno o de otro sexo. Más machos que hembras en su primer o segundo año después de nacer.
Los machos tienden a permanecer más tiempo que las hembras, ¿qué es más interesante? Criar hijos o hermanos, cuál es el parentesco mayor. Para un macho no siempre es eso, está el nidoparasitismo, EPC, etc. Las hembras saben que sus huevos son suyos, aunque para el padre no se sabe porque hay EPC.
Hay más parecido entre una madre y sus hijos que entre hermanos. En los machos hay más probabilidad de parecido entre un macho y sus hermanos es de 0.25 pero para un macho, criar hijos en gran competencia espermática puede ser cero. Tiende a justificar por qué los machos tienden más a criar a los hermanos que las hembras.
Cuando los ayudantes abandonan el territorio, tatan de establecerse como reproductores. Los machos son filopátricos y las hembras dispersivas.

Los reproductores se benefician de la presencia de colaboradores, principalmente por depredadores y también porque los colaboradores llevan alimento para los pollos. Hasta un 30% de alimento de los colaboradores y no de los padres, pero los pollos no son más grandes, lo que sí es que los padres se relajan más y aumenta la supervivencia de los adultos del 77 al 88%. Los adultos tienen mayor éxito de supervivencia con los cooperadores, al haber una descarga del esfuerzo de los adultos. Es una ganancia genética para los colaboradores pues ganaría el colaborador al sobrevivir ellos porque es como si criara a otro hermano pues comparte los genes con sus progenitores y los hace sobrevivir más tiempo.

La saturación del hábitat es un limitante ecológico.
Los machos se benefician heredando un espacio reproductivo. Como una gemación del territorio paterno. La fuerza del grupo, hace que el territorio se expanda.

PREDISPOSICIÓN GENÉTICA DE LOS MACHOS PARA HACERSE COLABORADORES
Incertidumbre sobre la paternidad (EPCs)
Las hijas estarán más relacionadas con sus propios hijos (0.5) que con sus hermanos
Los hijos estarán más relacionados con sus hermanos que con sus propios hijos.
Cualquier grado de incertidumbre sobre la paternidad puede predisponer a los machos, más que a las hembras, a ayudar a criar hermanos en vez de hijos.

Otras especies:
Canis mesomelas
Lamprologus brichardi, pez. Huevos forman parte del plancton se aseguran el tener un sitio donde vivir y si falla una parte de la pareja de reproductores, puede unirse.
Pomatostomus temporalis
Malurus cyanerus: los territorios vacíos con hembras disponibles son el factor limitante.
Acrocephalus sechellensis: los ayudantes en territorios buenos permanecían como tales y no ocupaba territorios malos disponibles. Prefieren seguir siendo ayudantes en los territorios buenos que irse a uno malo.

COLABORADORES NO EMPARENTADOS Y PSEUDOGESTACIÓN.
Helogale párvula (mangosta)
Sólo la pareja alfa se reproduce y los demás cooperan.
Los ayudantes son hijos, pero también pueden ser inmigrantes. Casi siempre sólo son hembras.
1) Inmigrantes no emparentados: las hembras obtienen la ventaja de supervivencia que es difícil si no es en un grupo.
2) Reproducción de subordinados: son potencialmente reproductores, sobre todo a medida que son más viejas y puedan sustituir a la hembra alfa.
3) Pseudogestación: son capaces de copular y producir leche sin gestación viable. Lactancia de las crías de la hembra alfa.

Amphiprion akallopisos. Pez nemo
Los ayudantes esperan sustituir a los reproductores cuando mueran. La cooperación es un pago por permanecer en el territorio.

Colaboradores y situación ambiental:
Martín pescador. Ceryle rudis.
La cooperación es un pago por permanecer en el territorio. Los colaboradores se admiten sólo si son necesarios.
Reyer y Westerterp.
Colaboradores primarios y secundarios.
Unos se admiten siempre y están relacionados genéticamente, son los primarios.

En el lago que era más fácil la cría. Sólo se tenían colaboradores primarios hijos de los adultos de la pareja. Alimentan a la hembra que está incubando. Defienden el nido y ceban a los pollos. La mortalidad de las hembras incubadoras es muy grande, pero son perseguidos por el macho reproductor porque pueden proponerle una EPC a la hembra.

En el lago Victoria, que era menos fácil. Habían colaboradores secundarios, alimentan a la hembra, defienden el nido y son tolerados por el macho incluso sabiendo que puede haber EPCs. Son tolerados porque su éxito reproductivo pasará de ser 1.8 a 4.6 con colaboradores secundarios. Ese pollo más por nido justifica que estén ahí los machos colaborando.

Merops bullockoides.
Los ayudantes eligieron colaborar en los nidos en los que los pollos estaban más cercanamente emparentados. Prefieren cuidar hermanos que primos.

CONFLICTOS EN REPRODUCTORES EN GRUPO
Crotophaga culcirostris.
Nidos comunales.
Hay competencia entre las hembras y cada hembra trata de biocotear los huevos de la otra. No todas empiezan a poner al mismo tiempo. Las más subordinadas empiezan antes y la más dominante es la última. La primera que empieza a poner, la siguiente quita los otros huevos, hasta que la alfa pone. Ahí ya nadie quita huevos pues no saben cuál el su propio huevo.
Las subordinadas ponen más huevos que la alfa. No ponen todos los días, sino que a veces cada dos días para dar tiempo para que la siguiente en rango ponga, y al final ponen otro huevo en la puesta.

Melanerpes formicivorus, pájaro carpintero.
Escasez de alimento en el invierno. Troncos de árboles en los que excavan y meten alimento que consumen, el valor del territorio es el número de graneros.
Las hembras también pueden sacar huevos de la primera hembra, pero en lugar de tirarlos los leva a una horquilla y todos lo destrozan ahí directamente. Los colaboradores son hijos de las parejas que han puesto.

Heterocephalus glaber.
Topo ciego.
No tiene la posibilidad de ser reproductor. Sí hay especialización y diferentes tipos de individuos.
Una única hembra reproductora rodeada por varios “vagos” que no hacen nada, sólo reproducirla. Dos tipos más: grandes y pequeños. Los soldados defienden, es el criterio ecológico pues las madrigueras son difíciles y las obreras fabrican las madrigueras.
ÚNICO CASO CON DIVISIÓN.

RESUMEN
Los colaboradores suelen ser parientes: ganancia indirecta de aptitud.
La independencia como reproductores está limitada por el amiente.
Mayores probabilidades de superivencia y tada reproductiva de los colaboradores: ganancia directa de aptitud.
Ganancia indirecta de aptitud, en otros es más importante la ganancia directa de aptitud.
Conflicto entre reproductores y colaboradores.

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