Etología: Comportamiento parental

Entrada provisional en proceso de mejora y corrección de estilo. Se ha compartido según mis anotaciones originales sin modificación. 

Decidir cuántos de los recursos de los que dispone los pondrá en reproducción.
Supervivencia sin reproducción o reproducirme bajando el nivel de supervivencia.
Muchos niveles de cuidado parental.
Forma y frecuenta
Gasto energético o de recursos.
Costo del valor reproductivo.

¿Cuál es el valor de la pérdida futura por la reproducción?
Si debo invertir, para que haya inversión, tiene que haber un costo y ese se refiere al valor reproductivo residual. Cuánto pierdo de posibilidades de reproducirme en el futuro por cuidar en el presente.

MODELOS DE INVERSIÓN PARENTAL
INVERTEBRADOS
1) Poner los huevos a cubierto (lo más simple)
2) Huevos con alimento para las crías
3) Cuidar de la puesta/ puesta y alimento
4) Alimentación de las crías tras la eclosión (himenópteros).
El caso más complicado sería el de los himenópteros sociales en los que se retarda por la hembra reina de la F1 para que críen a la F2 y sucesivas. Inhibir o retrasar el desarrollo sexual de la F1.

PECES
Desde no cuidado parental hasta formas muy complejas.
Sobre todo por el tipo de reproducción.
1) Los gádinos, como el bacalao. Machos y hembras van en cardúmenes en los que el macho libera esperma, hembra óvulos. Larvas →plancton. Sin cuidado parental. Nada de cuidado.
2) Los salmónidos: emparejamiento entre macho y hembra. Y después desaparecen, pero hay un emparejamiento previo, formación de un nido.
3) Los cipriniformes: la fecundaciento es interna, reducción del nº de huevos que se pone. Viviparismo como en el caso de los escualiformes.
Inventar mecanismos de reproducción hasta llegar al desarrollo de un folículo “útero”. Un órgano que es análogo en función al de un placentario. Hay intercambio de sangre entre el feto y la madre. El Gen Squalus ha llegado por convergencia al mismo proceso.

CUIDADOS POSTNATALES (CP)
Desde lo más simple como el Blenius que los cuida
1) Blenius
2) Construcción de nidos
3) Espinoso, hace un nido.
4) El más complicado es del pez beta. Nido de burbujas con saliva flotante.

TRANSPORTE DE HUEVOS
Evoluciona varias veces en cada grupo. Aparece varias en los distintos grupos.
Tilapias por ejemplo, en la boca.
Otros, los huevos en la piel y recrece y los recubre. Incubación cutánea.
Hyppocampus, el macho tiene una bolsa que los transporta.

ANFIBIOS
Los huevos siempre tendrán que depender del agua. No presenta el desarrollo para prescindir del agua porque pueden desecarse.
Algunas especies son más acuáticas que otras, sobre todo urodelos. La fecundación es aún externa y en el agua.
Hay otros que tanto urodelos como anuros se aíslan más del agua y tienen otros mecanismos de fecundación pero los huevos deben volver al agua.
Varios pasos también.
1) Cuidar de los huevos y etapas tempranas. Los machos o las hembras.
2) Transportar los huevos, también es polifilética, de forma que no es un rasgo que se use para dar parentesco entre organismos que lo poseen. Como Rhinoderma que eclosionan en la boca del macho.
Único sapo vivíparo: Nectophrynoides, sin contacto sanguíneo pero sín de nutrientes del oviducto materno. De los vasos circulatorios la cola establece el contacto materno.

REPTILES
Huevo cleidóico. Con membrana que les hace impermeable.
1) No hay vínculo de pareja, si no, es muy laxo.
2) Hay un comportamiento territorial poco desarrollado salvo en lagartos, cocodrilos y aligátores.
3) La fecundación es interna, al ser más eficiente que la externa.
4) Todos los grados de retención del huevo dentro de la madre. La mayoría son ovíparos pero algunos ovovivíparos, y algunos pocos vivíparos (víboras).

CUIDADOS PARENTALES
Pueden estar muy desarrollados como en cocodrilos y aligátores. Nidos elaborados que se cuidan, puede transportar los cocodrilos en la boca a agua y se mantiene con ellos durante varias semanas.
En las tortugas, no hay ningún tipo de cuidado parental, sólo selecciona el nido.
Squamata:
Serpientes, pueden parirse muchas crías sin cuidados parentales víbora. O poner muchos huevos y busca un nido y los tapa como las serpientes.
Piton: hembra incuba los huevos.
Naja, cobra. Cuida de la puesta.

Lagartos: algunos casos en los que la hembra cuida la puesta. El Gen Xantusia es ovovivíparo. La hembra rompe las membranas del huevo y ayuda a salir a la cría, hay una forma primitiva de la placentación.

AVES
Los huevos son cleidóicos.
Ninguno vivíparo
Cuidados parentales femeninos y masculinos compartidos, si no son biparentales. Son sólo femeninos o si no, sólo masculinos.
Cuidados parentales complejos, a veces muy prolongados. Más estrategias K que r.
Fabricación de nidos, incubación, crianza.
Si la hembra incuba sola, o más, el macho la alimenta.
Vínculo de pareja importante (cisnes).

Ratites.
La mayor parte de los cuidados parentales los asume el macho.

Otros en los que el macho asume la mayor parte de los cuidados parentales como los Turnícidos, Jacánidos, Pícidos.

Los paseriformes, sólo hay un caso en el que el macho asuma los cuidados parentales. Los artámidos de Australia.
Tendencia al aumento progresivo de la implicación de las hembras. Han inventado la cuestión de retener a la F1 para que críen a la F2 del siguiente año.

La evolución del taxón aves, se parte de una situación primitiva de donde se ponen los huevos de donde salen pollos nidífugos con tiempos de incubación muy largos. Se pasa a situaciones más modernas que parecen el resultado de la adaptación del pequeño tamaño, una presión para reducir el tamaño.
Las aves se han visto que hay muchos nichos vacíos en los árboles que no ocupan otros y para ocuparlos deben ser más pequeños para ocuparlos. Esa presión a la reducción del tamaño tiene que ver con la ocupación del nicho arbóreo y al reducirlo también se tiene que reducir el tamaño del huevo y por tanto se reduce el tamaño del vitelo y el pollo no será nidífugo y por tanto deben de darles de comer al nacer en un estado bastante retrasado. Pollos nidícolas que dependerán de la alimentación de los adultos. En paseriformes requiere un tiempo de ceba bastante complicado dentro del nido. Si esto es un gasto muy grande para le hembra, la selección natural ha favorecido la ayuda del macho.
Los cuidados biparentales como condición para que progrese todo esto. Al final se obtiene la colaboración de la F1 para la F2.

MAMÍFEROS
Cuidados parentales casi sólo femeninos.
Glándulas mamarias, se mantienen en los machos ¿por qué?
Hay posibilidad de colaboración, la monogamia es muy rara. Los machos desertan. Es relativamente rara en mamíferos.
Hay tres pasos
1) Monotremas
2) Marsupiales
3) Euterios

Los monotremas siguen poniendo huevos, ornitorrinco. Son cuidados exclusivamente femeninos.
En marsupiales, al nacer el animal es muy prematuro y dependiente. Sale del seno urogenital, repta el embrión hasta la bolsa marsupial y se ancla a un pezón hasta que puede salir de la bolsa. Puede haber una fase nidícola después del destete como la zarigüeya.
Los euterios los jóvenes son más avanzados que los marsupiales y variablemente dependientes. La alimentación temprana corresponde siempre a la hembra (leche), hay diversos grados de participación masculina.
El desarrollo de vínculos sociales complejos aparece independientemente en varios grupos y dependen de la adaptación al hábitat y de la longevidad.

¿QUÉ SEXO CUIDA A LAS CRÍAS Y POR QUÉ?

Peces % Anfibios %
Fertilización interna cuidado parental CP hembra 88 85
Fertilización externa CP del macho 72 64

Por presiones filogenéticas o ecológicas, no se sabe muy bien.
En aves suele haber cuidados biparentales.
En mamíferos son exclusivamente femeninos.

Debida más a la retención del comportamiento ancestral más que a la adaptación a la ecología. Más peso la filogenia que la ecología.

En el caso de los peces tiene mucho que ver con el tipo de reproducción (interna o externa).
Hipótesis para explicar quién cuida:

  1. Certeza de la paternidad: Ridley 1978. El que más esté seguro de quién son las crías. En el caso de fecundación externa el macho está seguro de qué huevos ha fecundado. Tiende a cuidar el macho.
    Si es interna, la hembra está más segura de quién son las crías. Casi siempre la hembra está más segura con algunas excepciones como el nidoparasitismo.
  2. Orden de liberación de los gametos: Dawkins y Carlisle, el primero que puede escaquearse, se va. Como en la fecundación interna, se lo queda la hembra y el macho se va. En el caso de la fecundación externa, lo previsible sería 50-50 macho y hembra, pero el 78% de estas especies cuida el macho.
  3. Hipótesis de asociación: Williams. Los miembros de alguno de los sexos se encuentran con mayor proximidad con unos que con otros y el más próximo es el sexo que va a cuidar si la presión es de que haya cuidados parentales.
    ¿Cuál es el más cercano? Fecundación interna, hembras.
    En los territoriales, los huevos están en el territorio masculino y el concepto de proximidad cambia tanto en aves como peces territoriales. El macho busca la poliginia y el macho tendría que cuidar de las crías de varias hembras porque ESTÁN EN SU TERRITORIO.
    Evolucionan a partir de un comportamiento maternal de los mamíferos al ser endotermos.

En los mamíferos herbívoros, hay una ausencia total de cuidados masculinos. Asociado por la dificultad de hacer que el macho sea relevante en términos de aporte alimentario para las crías.

CUIDADO PARENTAL Y NÚMERO Y TAMAÑO DE LAS CRÍAS

Estrategia r
Producción de muchos huevos o crías: No cuidado parental
Aprendizaje (mínimo) por imitación
Alimentación instintiva
Funciones vitales requieren poca experiencia
Alta mortalidad

Estrategia K
Pequeño número de huevos o crías: cuidado parental prolongado

Cuantos más recursos se inviertan por huevo, menos número de huevos se podrán poner.
El modelo Smith-fretwell:
M=: cantidad fija de recursos a distribuir entre n número de crías definida.
s: tamaño del huevo
M/s= número de huevos

Probabilidad de supervivencia: k* f(s)
k= riesgo de mortalidad no dependientes del tamaño del huevo.
f(s): influida por la inversión parental.

Aptitud de la madre: (M/s) * k*f(s) = no de crías * probabilidad de supervivencia.
Tamaño óptimo de las crías es la derivada.
Los padres pondrán los huevos del tamaño mínimo posible que sea viable para las crías. Una hipérbola da un estratega de la r, una exponencial es la K. Más inversión, más va a subir el fitness de la cría.

COMPENSACIÓN DEL GASTO PARENTAL
Si los padres saben que no podrán criar todos los huevos, la aptitud de los padres aumentaría si pudieran reducir el tamaño de la puesta, pero nunca se ha visto eso.

Evidencias indirectas.
Los padres permiten que una cría monopolice todo el recurso. Están facilitando una mortalidad selectiva de los pollos.
Los padres crean tamaños distintos de huevos. (Orden de puesta del nº de huevo), está creando diferencias de tamaño si tiene más tiempo de empollar. Como en Turdus merula, tienen puestas sincrónicas o asincrónicas. Hay algunos que cren y otros que no diferencias.
En años malos los que producen puestas asincrónicas tienen más éxito reproductivo que el que espera a que se ponga el quinto huevo y se empolla sincrónicamente porque puede que todos necesiten comida a la vez.

En las gaviotas, el tercer huevo (puesta de dos o tres), el tercero es significativamente más pequeño que el primero y el segundo. Es como un huevo de reserva, por si a alguno de los otros dos les pasa algo. Si se retira el segundo huevo antes de que se ponga el tercero, el tercero que se pone es más grande que el tamaño medio de los terceros huevos puestos en nidos que tienen ya dos.

CONFLICTO PATERNO-FILIAL
La oferta parental (recursos a invertir en los hijos) es menor que la demanda filial.
El padre tiene el dilema del reparto entre crías del recurso.
Un hijo siempre demandará más recursos de lo que los padres pueden dar, al padre le interesa mantener sus recursos para futuros actos reproductivos (valor reproductivo residual). El conflicto del destete o weaning conflicto, cuándo dejo de darle de mamar al hijo, por ejemplo.
Un hijo intentará acaparar siempre los recursos frente a sus hermanos.

Los padres pueden no estar de acuerdo en cuánto invertir cada uno en sus crías.

Teoría de selección por parentesco (Kin selection) de Hamilton 1964 modificada por Trivers en 1974.
Regla de Hamilton r*b – c >0
r= coeficiente de parentesco (nº de genes compartidos)
b= beneficios ajenos
c= costos propios

Costo para el padre/Ventaja para la cría.
A medida que la cría va siendo más grande, el costo para el padre es mayor.
La ventaja de invertir en una cría pequeña es muy grande, pero a medida que va siendo grande, la ventaja va siendo menor hasta cero. Cuando se cruzan en un punto sería la mitad del índice subjetivo, un poco más a la derecha (cuando es mayor el costo que las ventajas) cuando es el doble que el beneficio es el periodo de conflicto. Cuando el costo es el doble de la ventaja, hasta ahí es el periodo de conflicto.

INFANTICIDIO Y CAINISMO (siblicide)
Hipótesis:
1) Asegurar la fertilidad del primer huevo
2) Previsión de la superabundancia

Cainismo es muy frecuente en aves de presa, es muy frecuente la eclosión asincrónica, los padres ceban preferentemente a los pollos más grandes y son indiferentes al ataque de los pollos grandes a los pequeños.

1) La razón para poner varios huevos es asegurarse de la supervivencia del primer huevo. Como en el águila.
2) Como en el búho real, se ponen tantos huevos porque de tanto en tanto hay un año de superabundancia. Si la puesta es muy grande y de todos salen casi todos los pollos sobreviven puede ser suficiente para que se estabilice ese tamaño de puesta aunque sólo salgan dos pollos en otros años.

En unas garzas, una especie en las que las garzas adultas ceban en la boca a cada pollo y hay otras como la bueyera el adulto no ceba en cada boca sino que regurgitan en el centro del nido y los pollos comen de ahí.
En los que dan en la boca los pollos casi no se pelean ni se matan, en el otro caso hay peleas fuertes e incluso se matan entre ellos.
Mock y Parker intercambiaron los huevos. El pollo que se pelea en el nido de los hermanos no se peleaba, mientras que el otro pollo que ponen en el otro también peleaba.
En las garzas que se matan entre ellos, si se reduce el tamaño de la pollada a los padres les deja de resultar interesante criarlos y abandonan el nido. Cuanto antes sea la temporada, es más fácil abandonar pues les da tiempo a poner más puestas.
Cuando los pollos se matan, al llegar a dos pollos, cesan las agresiones. El cainismo es más ventajoso para un pollo que para los padres.
El conflicto paterno-filial es mayor en nidos reducidos.

INVERSIÓN PARTENTAL Y SEXO DE LA PROLE
La proporción de sexos en las poblaciones tiende al 1:1. Un gen de una hembra que aumentara la proporción de machos tendría un balance positivo pues podrían reproducirse con varias hembras. El sexo en desproporción tiene ventajas y luego se equilibra la proporción.
Si la proporción está en equilibrio, a un padre le daría igual invertir en hijos o hijas. Los padres deberían invertir más en un sexo que en el otro cuando los recursos empleados en uno de los sexos sean más rentables (en términos de aptitud paterna). Pensando en nietos.
Si el sexo más rentable son las hembras, se invierte más en ellas.

¿Qué pasa si hay?
• Costo desigual de hijos e hijas
• Determinación ambiental del sexo de las crías
• Interacciones entre parientes

COSTO DESIGUAL DE HIJOS E HIJAS
Cuando un sexo es más caro que el otro, la EES (estrategia evolutiva de selección) es invertir por igual en los dos sexos de forma que la población se sesgue a favor del más barato. Como en avutardas, es más caro el macho en situaciones desfavorables se invierte menos en los machos.
Cuando la inversión global en los dos sexos es la misma, el mayor costo de los hijos se compensa exactamente con su mayor éxito reproductivo, al ser el sexo más escaso.

Ectotermos: Fecundidad de la hembra aumenta con el tamaño corporal → la selección natural favorece la inversión en hijas. Porque para ellas el tamaño grande es ventajoso.
Endotermos: Los machos compiten por los harenes de hembras; el tamaño corporal y el crecimiento temprano afectan más a los hijos → la selección natural favorece la inversión materna en hijos. Como los machos tienen que competir, el tamaño corporal es más útil en un macho que en una hembra.
El mayor costo de los hijos es consecuencia de la Selección Sexual más que de cuidado parental sesgado.

DETERMINACIÓN AMBIENTAL DEL SEXO DE LA PROLE
Hipótesis:
• La variable condición física de las hembras está relacionada con el tamaño de las crías
• El tamaño grande resulta más ventajoso para un sexo que para el otro.

Predicción: las hembras criarán hijos si están en buenas condiciones, e hijas si están en malas condiciones.
Habrá un umbral de gradiente ambiental
• Por encima del cual se produzcan hijos del sexo que más se beneficie de las condiciones buenas
• Por debajo del cual se produzcan hijos del otro sexo.
Se demuestra que la proporción de sexos en las poblaciones está sesgada. Predomina en el sexo más barato de producir.

Modelos de TSD (temperatura)
Modelos Ia: Mayoría de tortugas. Los machos se producen a temperaturas más bajas de incubación. Si la temp se aumenta salen más hembras.
Modleo Ib: las hembras se producen a menores temperaturas.
Modelos II: cocodrilos, algunos lagartos… Hembras producidas en temperaturas más altas y bajas y los machos en temp de incubación intermedias.

En Cervus elaphus: en hembras con estatus social alto tienden a parir más machos que hembras. Para dar machos más pesados y grandes, eso determinará el tamaño cuando sea adulto y se beneficiará más un macho de gran peso que uno de bajo.

INTERACCIONES ENTRE PARIENTES CONSANGUÍNEOS:
Interacciones entre hermanos: La aptitud de un individuo no depende del sexo de sus hermanos. Si los hermanos de un sexo compiten por un recurso, y los del otro no, los padres tenderán a favorecer el sesgo a favor del sexo que no compite (más eficiente en la transimisión de genes). En el sexo que no se pelea, que no compite por los recursos porque el que compite puede perder y no darle nietos.

Dos escenarios:

  • Competencia local por las parejas: si los hermanos tienden a emparejarse entre ellos, los hijos machos competirán por las hembras y ellas no competirán. Sesgo a favor de las hembras en la población. Más rentable que si produjera más machos que pueden quedarse sin reproducirse. Insectos haplo-diploides.
  • Competencia local por los recursos: En mamíferos las hembras compiten más por los recursos: las hijas compiten más entre ellas que los hijos. Además que tienden a competir con sus madres → sesgo a favor de los machos en la población. (las hembras son filopátricas)

COOPERACIÓN
Para lo contrario que la competencia.
Si un sexo de la F1 coopera con los padres para criar (Lycaon, ave Picoides) → la población se sesga a favor del sexo que coopera.

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