Etología: Comportamiento alimentario

Entrada provisional en proceso de mejora y corrección de estilo. Se ha compartido según mis anotaciones originales sin modificación. 

Obtención, manejo, ingestión del alimento.
Depredadores vs herbívoros.

Dentro de las distintas especies hay diferentes estrategias.
En depredadores, dos estrategias:
1) Búsqueda activa: la mayoría de los cánidos. Cazan en grupo.
2) Caza al acecho: félidos, no hay que cacen en grupo. Suelen ser animales con características especiales. Características móviles, la presa tiene que ser móvil. Le espero cuando llegue. Suelen ser animales camuflados.
Como las mantis, formas de hojas.

CAZA AL ACECHO:
Construcción de trampas.
Hormiga león. Es un európtero en realidad. La larva fabrica un embudo donde se entierra.
Telas de arañas. La tela que atrae al saltamontes y por debajo lo caza.
Empleo de señuelos. El pez que tiene el apéndice con membrana o reclamo que mueve como un cebo.
Serpiente Agkistrodon contortix que el final de su cola parece una lombriz que atrae a los que buscan las lombrices.
Tortuga, abre la boca y buscan la lengua.

BÚSQUEDA ACTIVA:
Buscar la presa, rececharla. Generalmente adopta como estrategia alimentaria cuando la comida es inmóvil, no puedo esperarlo al paso en ningún sitio. O cuando el depredador no puede esconderse.
• Alimento aglomerado: Estrategias de lo más complejas.
Se tiende a explotar recursos con un mínimo de gasto energético. Hacer lo que sea para maximizar la ingestión.
Cuando el alimento aparece de forma aglomerada. Asociarse a otros porque es más fácil irse a donde hay más, entre varios se abarca más área a buscar con la condición de que si uno lo encuentra, se llama a los demás para ir a comer.
• Comportamiento territorial: lavanderas Motacilla alba. Tendrá un territorio en el que se alimentará de lo que llegue, puede tener un satélite que le ayude a defender el río.
Factor: tiempo de retorno, cada cuanto tiempo tengo que volver para que se haya renovado el alimento.
Cuando el alimento tiende a ser muy abundante, deja de ser rentable defender el territorio y dedicarse a comer.
• Comportamiento cooperativo: ayuda a consumir presas que si no se escaparían porque son demasiado grandes o demasiado bien protegidas. Hymenocera picta (gamba). Que consume estrellas de mar gigantes Acanthaster. Tiene que darle la vuelta a la estrella para comerse las partes blandas.
Entonces necesita a otra y entre dos cooperan. El caso más elegante en invertebrados.
Lycaon, hostigan a la presa hasta que cae cansadísima. Persiguiendo una cebra, la alcanza hasta que se cansa la presa.

SELECCIÓN DEL ALIMENTO:
No comen cualquier alimento al azar.
Incluso un herbívoro selecciona. Seleccionan presa incluso ellos.
Coomo los Tringa totanus que come Nereis virens. Elige los grandes (el ave).

DIceros bicornis (rinoceronte doble cuerno).
Esa selección viene determinado también por caracteres morfológicos como el hocico. El rinoceronte negro tiene un hocico en pico y es más selectivo que el rinoceronte blanco que tiene el hocico cuadrado.

Por el cráneo de la vaca remueven la hierba, no tienen incicivos superiores.
Objetivo: comer menos tallos (contenido leñoso) y comer hojas que tiene más contenido PRico.
Un herbívoro es más selectivo cuanto más fino tenga el hocico.
Alce, Impala, Damalisco el más selectivo de los tres.

Selección del alimento: ANIMALES PELIGROSOS
Estos son venenosos colores aposemáticos. Anuncian que tienen toxinas, por colores llamativos.
En los depredadores suelen ver como respuesta, que tienden a aumentar el comportamiento de vigilancia cuando hay depredadores cerca.

Aprenden donde hay comida, el apetito disminuye con determinados factores: aumentar la temp. Los sabores desagradables, rutinas de comida, la hora puede ser un estímulo como en las gruyas.
Para un animal tipo presa le impolica salir del sitio de seguridad, asumir el riesgo de depredación, competencia, etc.

ALMACENAMIENTO:
Como disponibilidad de superabundancia de alimento.
Ardillas, melanerpes (pájaro carpinteto) donde mete bellotas.
En algunos les ha hecho famosos a estos animales, cascanueces, carbonero, urracas (cogen cosas brillantes que llevan al nido), arrendajo.

Capacidad de recordar dónde han escondido los alimentos incluso debajo de la nieve.
Zorros, capturan más en condiciones de abundancia.
Hienas., meten cosas en el agua en charcas de forma que se vuelven inaccesibles a otros depredadores y luego vuelven y lo sacan de ahí para comerlo.

MANERAS DE ALMACENAMIENTO:
1) Enterrar: esconder. Los leopardos Panthera pardus lo suben a las acacias y luego vuelven. Mustela también lo entierran.
2) Engordar: como los osos. Hasta un máx de peso antes de hibernar.

TÁCTICAS Y ESTRATEGIAS ALIMENTARIAS:
Foraging: todos los mecanismos conductuales que se ponen en marcha para comer. Búsqueda, captura, alimentación.
Descripción del hábitat de caza, sustrato en el que busca el alimento, luego tipo de alimento, después, descripción de la técnica de captura para hacerse del alimento favorito.

Distinción entre dos términos:
• Tácticas alimentarias: método de captura del alimento. Cómo se consigue
• Estrategias alimentarias: referencia a un fin último, indicando que los animales actúan de acuerdo con ciertos criterios que serán favorecidos por la selección natural. Como si hubiera planificado todos los eventos como si hubiera una moneda de cambio que será la selección natural. Favorecerá para que sea un consumidor eficiente en términos determinados. Como semillas por unidad de tiempo.
Minimizar el tiempo empleado puede ser otra moneda de cambio.
Tomando decisiones, de acuerdo con una serie de reglas de decisión: rules of thumb.
Toma una serie de decisiones de acuerdo con unas reglas en el que el investigador debe entender. Cuánto tiempo tardo, cuánta comida cojo, etc. Se establecen y se tiene la estrategia alimentaria.
Dos especies siempre explotan recursos diferentes, no pueden explotar el mismo nicho: cobijo, agua, comida. El alimento es el recurso más estudiado.

CURVAS DE UTILIZACIÓN:
La comida es similar entre varias especies.
Forman un guild: cohorte. Cuando se estudian cohortes alimentarias, se ve que hay modelos de explotación comunes, pero con diferencias. Cuando estudias dónde las come cada una, uno come las piñas en las copas, otros en el tronco, otros en el suelo. Hay un overlap, sí, pero hay nichos distintos. Es una cohorte donde hay pequeñas diferencias que hagan que no compitan entre ellas porque cada uno lo busca en un sitio determinado y anula la competencia por el recurso limitado y hace que evolucionen distintos comportamientos.

Cuando tengo dos insectívoros y los dos comen saltamontes. Y puedo acceder a medir el tamaño típico de esa especie, en una especie tomaría la msima presa de un determinado tamaño y otros con otro tamaño. Los picos máximos tienden a separarse más entre ellas cuanto más competencia hay, pero hay una zona de solapamiento donde estas especies compiten. Sólo son divergentes cuando las dos especies están juntas. Si no hubiera una de las dos, la otra especie opta por comer un rango intermedio. Sólo cuando está una en presencia de la otra, la selección es divergente.

Paloma, una pesa 1.5veces más que la anterior. Hay 8 palomas de Nuv Guinea. Todas consumen frutos entre los cuales hay una correlación entre el peso de la especie, entre el tamaño de semilla. Cuando falta alguna de las especies, las curvas se extienden al número. SI no, cada una consume un rango mayor que cuando están las 8 juntas.

Cuanto más parecidas las curvas están, más competencia habrá cuando se junten.

MODELO DE DIETA ÓPTIMA:
SELECCIÓN DE PRESA:
El valor de supervivencia del comportamiento alimentario es conseguir comida. Ser eficiente en ello implica que aumenta la tasa de supervivencia, la energía que ingiere y la energía de la que va a disponer para otras actividades que no será la alimentaria (como la reproducción). Puede conseguir más tiempo para dedicar a otras cosas: emparejar, defensa contra depredadores, encontrar un sitio donde anidar. Todo eso son valores.
La medida más directa de eficiencia alimentaria es la tasa de ingestión. Dos tipso:
1) Tasa neta de ingestión: lo que me como durante el tiempo que me dedico a comer en el día. Cuánta comida por unidad de comida.
2) Tasa bruta: lo que como en un tiempo total.

Hay que maximizar la tasa de ingestión.
OFT
Optimal Foraging Theory.
Estudio teórico de las estrategias alimentarias en términos de decisiones que maximicen la tasa neta de ingestión.
Eficiencia individual que depende también de otros factores que influyen en la alimentación como el riesgo de depredación.
Selección de presa:
E/H
E=valor neto de la presa
h=tiempo de manejo (lo que me cuesta en tiempo o riesgo de picadura, etc. en el manejo de un alimento). Una presa será más rentable (profitable) cuanto más cantidad de energía por unidad de tiempo hay.
En qué momento cambio a consumir la presa de menor valor.
Cuándo cambiaría el animal de comer presas de tipo 1 y pasa a la otra, cuando la pendiente descienda tanto E/h cae con respecto al tiempo. Cuando la pendiente baje y se tumbe tanto, debe consumir el otro tipo de presa.

Cuando falla un modelo como este, en el caso del Alce que bajaba la cabeza debajo del agua a comer agua. Era por la necesidad de sodio, estos animales necesitan una ingesta de sodio regular, lo que maximiza realmente el alce era la ingesta de sodio y por eso consume vegetación acuática. El animal no está maximizando la energía por unidad de tiempo.

En abejorros los que distinguen las flores con mucho néctar (visión UV) pero visitan muchas otras flores que no están en tiempo óptimo de néctar y no optimizaba la energía por tiempo. En realidad el animal muestreaba estas flores porque le interesaban saberlo para en un futuro pasarse por ahí.

26/Oct/2011
Siempre hay selección y esa selección es un rasgo de la divergencia de las especies dentro de un mismo grupo.
1) Sustancias no nutritivas
2) Sustancias tóxicas
3) Sustancias potencialmente alimenticias, de estas, pocas no son utilizadas y por una especie. No hay algo que tenga propiedades alimenticias y que no haya algo que lo esté explotando. Alimentario, es el comportamiento lo que se refiere a la alimentación. Alimenticio es que alimenta (te lo comes).
Cada especie selecciona de ellas un tipo de alimento y un rango de ese alimento consumidao.

SELECCIÓN DEL ALIMENTO
Carnívoros / Herbívoros.
Régimen alimentario.

Animales especialistas o generalistas.
Koala especialista: dos o tres variedades de eucaliptos. Es estenoico.
Generalista: rata, come casi de todo.
El reconocimiento del alimento en el especialista es innato generalmente, mientras que en los generalistas requiere aprendizaje y por eso se comen incluso lo que no es nutritivo. Tienen que aprender.

ESPECIALISTAS
Orugas de la mariposa monarca que come Asclepias syriaca del que obtiene el tóxico que hace que el adulto sea repugnante en su sabor. Hay mariposas que no han comido de estas plantas y no son tóxicas.

Trochilidae: colibríes. Tienen adaptaciones adecuadas para el néctar.
Platelmintos: sólo pueden parasitar un tipo de animal, como la tenia que sólo parasita humanos y cerdos.

Mirmecófagos, el oso hormiguero. Todos tienen hocicos tubulares, lenguas muy largas, etc. Muy adaptados a comer sólo eso.

Moluscos: rádula que es un órgano tan específico que define que sean moluscos.

SISTEMA DE RECONOCIMIENTO DEL ALIMENTO genéticamente determinado en especialistas
DETECTOR INTERNO DE HAMBRE que le pone en marcha para comer.

Moscas en los que en lugar de dos, hay tres sistemas de detección.
Detección de azúcares, detección de líquidos y el tercero en hembras grávidas de detección de PRs que les dice dónde hay PRs para ovar.

Platelminto que come hidras. Que hace que al comer la hydra obtenga nematocistos porque no los dispara mientras los come y los incorpora en su propia epidermis. Tiene un sistema de detección de nematocistos en su epidermis y sabe cuándo está falta de nematocistos y busca específicamente la hydra para ello (no por energía, sino por la fuente).

GENERALISTAS:
Rata, oso, hombre.
Más recursos en caso de escasez tienen más sitios a donde ir para buscar alimento.
Colonización de hábitats nuevos, los especialistas no pueden por ello mismo. A un especialista le resulta muy difícil el colonizar sitios nuevos.
¿Por qué no se han extinguido los especialistas?
1) Desde el punto de vista, la selección natural no actúa porque hay ambientes en los que ciertos tipos de alimentación está asegurado. No han escaseado nunca, su fuente está asegurada y no hay presión de la selección natural para que cambien. Especializarse más en eso que estás comiendo que no te va a faltar.
2) Los omnívoros tienen que aprender a alimentarse, eso es costoso porque entre ello puede haber sustancias tóxicas
3) Los omnívoros no tienen las super adapataciones y cuando compiten por ese tipo de alimento, tienen desventaja vs los especialistas. El especialista tiene todas las de ganar porque el generalista no tiene las adaptaciones
4) Sustancias venenosas a un especialista no le interesa y no se arriesga a envenenarse y un especialista nunca va a tener una deficiencia alimentaria. Un generalista puede tener deficiencias alimentarias, de alguna sal, vitaminas, minerales, etc.

Paradoja del omnívoro: cuando una animal se encuentra una sustancia nueva tiene que probarlos (neofilia) pero lo prueba con neofobia (si me da dolor de barriga, no lo vuelvo a probar). Por eso las ratas es difícil de darles algo venenoso para comer porque en seguida de sentirse mal, ya no comen más de lo mismo.
Neofilia y neofobia.

La rata primero debe asociar el efecto de la ingestión (suele ser retardado) con lo que ha comido. Las actividades múltiples, la rata que come algo está asociada a multitud de estímulos: olfativos, sonoros, etc y debe asociar el malestar a lo que ha comido y no a lo que ha olido u oído. No se sabe bien.

Los generalistas herbívoros comen multitud de plantas y en pequeña cantidad. Incluso pueden comer plantas tóxicas pero en pequeña cantidad en la que no llega a actuar el tóxico y diversifican la dieta para que la probabilidad de deficiencias sea menor.
Los carnívoros tienen menos probabilidad de desarrollar carencias nutricionales porque tendrían que haberse comido un animal con deficiencias nutritivas.

FLEXIBILIDAD DE LOS GENERALISTAS:
Desde el punto de vista adaptativo. Permite adaptarse a cambios en la selección de alimentos.
En los granívoros les permite comer distintos tipos de semillas, y es la que ejercen para orientarlas para comerlas con mayor o menor facilidad.

Carbonero y herrerillos en la apertura de botellas de leche. Caso típico de herencia cultural, no tienen lactasa los pájaros.
Pero estos buscan en las botellas (datado en 1921) habían pájaros que eran capaces de abrir las botellas y bebían la leche. Pero en realidad tomaban la nata que no tiene lactosa y es un producto graso. Este comportamiento está prácticamente desaparecido.
Es una transmisión cultural, no es una herencia genética y en tan pocos años invadió toda Inglaterra.

ESPECIALIZACIONES INDIVIDUALES
Las gaviotas onmívoras en las que se ha encontrado que como defensa por la elevada densidad. Causa de mayor pérdida de huevos: canibalismo pero no se los comen por hambre, sino por competencia genética.
Estos aprenden a comer multitud de cosas, unas se especializan mejillones, cangrejos, poliquetos, oligoquetos, basura fresca. Tienen horarios. Las parejas formadas por especialistas de dos especialidades distntas tienen mayor éxito reproductivo que los especialistas en lo mismo porque cuando uno se tiene que ir a comer, puede predecir el horario de lo que va a obtener. Cuando hay una especialidad distinta en la pareja, hay horarios de alimentación distintos y el nido está más protegido.

En la especie humana:
Parece ser que el hombre primitivo comía lo que comen los chimpancés. Se ve el rastro que ha dejado desde la selva a la sabana probablemente en buscad e caza y la búsqueda con caza hacía que estuviera más tiempo de pie que hizo girar el cráneo, el cerebro crece… ese paso de la selva a la sabana seguramente ha marcado ese paso.
La psotura bípeda y el desarrollo del cerebro consecuencias del paso de la selva a la sabana que la carne es más fácil de encontrar.

Paso de una dieta vegetal a animal. Cultivos de cereales. Arroz y trigo 40% alimentación mundial.
Omnívoro, sobre todo herbívoro y pasa a ser fundamentalmente carnívoro y luego pasa a ser más herbívoro que carnívoro.
Ciego pilórico, pero no es como el de los herbívoro.
Rasgos en nuestra anatomía que proceden de una dieta carnívora y herbívora. Afición por el dulce y aversión por el amargo de herencia herbívora.
Apetencia por la carne por la etapa carnívora.
Hay apegos a sabores extraños que no pasa en los omnívoros. Como el gusto por la cerveza o la tónica. Capacidad de desarrollar apegos.
Sabores raros (picante) o superar el rechazo a otro (cerveza) SÓLO SE DA EN HUMANOS

MODELOS ALIMENTARIOS
MODELO DE DIETA ÓPTIMA
McArthur

1 depredador, 2 presas.
Tiene que elegir a dónde va a comer y qué comer.
Patches de alimentación. Elección de entre uno y dos tipos de presas.
Tres factores.
Lamba 1 y lambda2: tasas de enceuntro por s en un tiempo Ts
h1, h2: tiempo de manejo
E1 E2: valor neto de las persas (cal)

Rentabilidad E1/lamda1 y E2/lambda2
Búsqueda no selectiva en un tiempo Ts: E=Ts (lambda1E1+lambda2E2)
Tiempo total de búsqueda: tiempo de búsqueda y tiempo de manejo.
T= Ts + Ts(lamda1h1+lambda2h2)

Ingestión total de energía: E/T
Tenemos un criterio de maximización (E/T)
Tenemos limitaciones: tiempo de manejo o la tasa de encuentro
Hay alternativas para el depredador: comer 1 y 2 o sólo uno de los dos. O la más valiosa o los dos.

UMBRAL DE ESPECIALIZACIÓN EN LA PRESA 1:
1/lambda1 < E1/E1 (h2-h1)
¿Cuánto tiempo pasará hasta cuando encuentre la siguiente presa?
Tasa de encuentro con la siguiente presa de tipo 1. Si todavía tengo la boca llena, espero y sigo masticando. De forma que la decisión de comer una o las dos tiene que ver sólo con la tasa de encuentro de la más valiosa.

Las presas de valor más alto, no deben ser ignoradas
Las presas de rango bajo hay que ignorarlas con las reglas anteriores 8según la tasa de encuentro de 1)
Preferencias parciales. No coger unas veces sí y otras no. Las presas de tipo 2 se desprecian todas o ninguna.
La exclusión de presas de tipo bajo no dependen de las tasas de encuentro. Da igual la abundancia de tipo 2 si tenemos la 1.
(Mirar preferencias parciales)

CURVA DE GANANCIA
Tiempo de ganancia: Tiempo que está en patch vs la de ganancia. (logarítmica)
Tiempo óptimo de permanencia, se usa el método de la tangente, traza una tangente y donde la tangente toca la curva de carga, nos da el punto óptimo. T de búsqueda vs carga (eje de las Y).

Tiempo de viaje variable
Cuando el tiempo es distinto, la distancia de patches es distinto. (zarzas).
Si el tiempo es corto, la tg toca antes la curva logarítmica, será más breve. Depende de cuál sea el tiempo de desplazamiento entre un sitio y otro, debo desplazarme más o menos. Si no hay otra zarza a la vista, agotas la que tienes.

Sitios de calidad variable. Cuando me muevo en sitio alimentario de calidad variable, ¿cuánto tiempo tarda en cambiar? Tendríamos diferentes curvas de carga (curva logarítmica) con su tangente asociada. Reducirlo a la media.
Un mirlo agota la cantidad de moras en la zarza hasta la media de ese sitio. Por tanto, pasará más tiempo en un sitio rico que no.
TEOREMA DEL VALOR MARGINAL.
Marginal value theorem.

Central place foraging CPF.
¿Cuánto cargo en el pico dependiendo de qué tan lejos debo ir a comer? Más carga llevo si debo ir más lejos.

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