Etología: Competencia espermática

Entrada provisional en proceso de mejora y corrección de estilo. Se ha compartido según mis anotaciones originales sin modificación. 

Tiene que ver con la selección sexual:
Hay EPC en las que lo importante no es cuántas parejas haya, sino cuáles de todos sean descendientes de ellos realmente. Saber la paternidad.
No tiene mucho que ver con la selección sexual. La competencia espermática da el incremento en la paternidad.

Short
Vio los genitales, había muy diferentes en relación con el tópico de la competencia espermática. El chimpancé pesa 4 veces menos que el gorila, pero su pene es más largo y sus testículos 4 veces más peso.

Uno está inmerso en competencia espermática, mientras que los gorilas no.
Los gorilas una vez establecen su sitio, el alfa entonces se establece que es el que se reproduce. En el chimpancé no, en el chimpancé hay una competencia, ya no es cuántas hembras se ha conseguido copular, sino CUÁNTOS ÓVULOS HE FECUNDADO.

Las especies que viven en grupos, hay mayor tamaño testicular relativo, mayor tasad e producción de esperma, mayor reserva espermática y mayor porcentaje de espermatozoides móviles.
Los gibones tienen una motilidad del 7% (son monógamos) que en humanos sería virtual esterilidad. Los macacos que viven en grupos tienen un 90% de motilidad espermática, son poligínicos.
Debemos distinguir qué caracteres son producto de la selección sexual y mejoran la posibilidad de obtener pareja (selección sexual) y qué caracteres determinados por el post-mating competition. Una vez que copulan con la hembra, los espermatozoides compiten.

La poliginia no implica competencia espermática.
El gorila es poligínico, pero no hay competencia espermática.

Sociedades de primates:
1) P: monógamos, viven en parejas y sin competencia espermática
2) Babuino: S: single. Harenes con un solo macho y varias hembras.
3) Papio: M: grupos de varios machos y varias hembras: competencia espermática.

Tamaño corporal: (diferencia entre machos y hembra)
P son los más pequeños
S: Más grande, mejor. Dimorfismo sexual en tamaño 1.7 veces
M: Más grande, pero no exagerado como en el S

Tamaño de los caninos:
P: no hay mucha diferencia
S: caninos más grandes
M: Igual que en el caso del tamaño corporal. Más grandes, pero no como los S.

Tamaño de testículos:
P. no hay mucha diferencia
S: Iguales
M: Tamaño de los testículos mucho más grandes, hipertrófico con respecto a lo correspondiente al peso del animal. Como en el chimpancé. Mucho esperma, mucha motilidad, muchas eyaculaciones seguidas.

Competencia espermática: hinchazón genital femenina para promover la cópula: la hembra está precisamente en el momento de máxima fertilidad, que muestra al macho para que lo sepa. La competencia entre los espermatozoides se da probando varios machos.

Paralelismo en la evolución con la morfología de los penes de los machos. Cualquier pequeña ventaja que haya en competencia espermática se aprovecha en la selección. Para la hembra es ventajoso que la fecunde el mejor macho porque sus hijos heredaran su competencia.

Hay especies en las que no hay ventaja: la cópula es forzada no buscada por la hembra. En Eumeces sp. Bufo bufo y Anas platyrhynchos. La única razón es que los costos de la resistencia femenina sería mayor si opusiera resistencia a la copula con varios machos.

Si la hembra lo busca, ventajas de tipo directo e indirecto. Las directas: que todos los óvulos queden fecundados. Las indirectas: conseguir alimento por parte del macho antes o después de la puesta del huevo, o los cuidados parentales (le asegura a la hembra los cuidados parentales de varios machos).

Ventajas indirectas: diversidad genética, calidad genética.

Cómo se detecta la competencia espermática:
• Porque en una camada hay gatos de distintos colores y pelajes (varios machos fecundaron distintos olvulos).
• O por observación directa de la hembra copulando.

Ninguna de las dos asegura que haya competencia espermática:
No todas las copulas conducen a fecundación. Tambinen puede ser que todas las crías sean del mismo macho porque éste haya fecundado a todos antes o después de la copula con otras hembras. Puede que todas las crias parezcan iguales por pelaje aunque tengan padres diferentes.

Historia de la observación de competencia espermática: Darwin observó a hembras copulando con varios machos y dando crías diferentes. Parker y trivers se preocupan por las implicaciones evolutivas de las copulas multiples que observo Darwin.

Aparecen los marcadores genéticos. Se irradia a un macho, los espermatozoides siguen siendo fértiles, pero tienen tantas mutaciones que los embriones son inviables. Sabiendo qué macho y en que orden copula un macho irradiado se puede saber si fecunda mucho o poco.

Técnicas de Fingerprintin con Jeffreys, establece la paternidad con mucha facilidad. Se ha probado en aves, porque su sangre tiene nucleos y permite un análisis fácil, son fáciles de capturar en muchos casos, porque se localizan los nidos fácilmente. La mayoría son socialmente monógamas. Tdodo ello facilita el análisis.

Técnicas de amplificaicon de DNA con Westneat y Webster, se aplican las técnicas anteriores a otras especies y no solo aves.

Comportamiento femenino. Se ha visto recientemente que en aves buscan las copulas con machos que no son su pareja muy frecuentemente.

Eleccion criptica de la hembra: se las apaña para que el espermatozoide del macho que elige la hembra sea el que fecunde el ovulo, entre los espermatozoides de todos los machos con los que copula. Esto pasa en las aves. El periodo de copulas con la pareja monógama se acaba cuando se pone el primer huevo. El esperma se acumula en un divertículo, donde se guarda de forma estratificada: el esperma de un ultimo nuevo macho con el que copula la hembra es el primero que se usa para fecundar el ovulo cuando éste desciende antes de poner el huevo. Por tanto, la hembra puede decidir cuando poner el óvulo, para que un determinado espermatozide fecunde su ovulo. Es por ello que la hembra sigue siendo fértil incluso después de poner el primer huevo, para mantener la posibilidad de copular con un macho que ella considere mejor genéticamente.

En corzos ocure algo similar pero es con périda de esperma, no con acumulación. Cuando la hembra encuentra un macho mejor, ella vacía el divertículo para favorecer la fecundación por otro macho mejor.

El macho puede ajustar la cantidad de esperma por cópula que se insemina, se ha comprobado en Thalassoma y Ceratitis: entonces libera más cuando copula con una hembra que no es la suya propia.

Competencia espermática: human sperm competition Baker y Bellis 1995
Para que el macho tenga certeza de su paternidad: recopular, poner una “tapita” en la entrada de la vagina después de la cópula, etc-

Sistemas de emparejamiento
Mirar en volumen 3 del Krebs (el que no es introduction para este tema y el anterior)
Dispersión (sobre todo la femenina) como se dispersan los dos sexos.
Modelos de abandono del cuidado parental.

Todo ello salvo en los casos de inversión parental. Salvo en estas spp, hay unos modelos de abandono de cuidado parental (trata de evitar el cuidado a no ser que ello ponga en peligro la supervivencia de la prole).

Costos y ventajas de la vida en grupo, presión de predación y dispersión de recursos fuerzan la dispersión femenina. Entonces el macho suele adaptarse a la dispersión de esta hembra. El macho evita el cuidado parental, entonces la hembra no se adapta a lo que haga el mahco. Solo en el caso de que el macho vaya a cumplir con los cuidados, las hembras adaptan su dispersión a la dispersión del mahco.

Peces hermafroditas secuenciales: peces que meintras son peuqeños se alimentan para crecer y se comportan como hembras, y cuando crecen y tienen oportunidades en la lucha entre machos para fecundar hembras, solo entonces, se vuelven machos, porque si lo hicieran de pequeños, no tendrían oportunidad de ganar en las peleas.

Cuidado parental. Cada individuo quiere sacar su máximo rendimiento reproductivo, incluso a costa de su pareja. El emparejamiento no es un comportamiento cooperativo. Cada individuo trata de maximizar.

Estudios comparativos: los machos dominan a las hbrmas y los sistemas de emparejamiento dependen de los modelos de dispersión femenina.
Variación en el comporatamiento masculino de emaprejamiento:
1) Grado en que el éxito reproductivo femenino puede aumentar por la ayuda masculina. Si ayuda el macho hay más crías sensiblemente más que sin el macho?
2) tamaño del área de campeo de las hembras.
3) tamaño y estabilidad de los grupos de hembras. Si viven en grupos estables se organizan harén
4) densidad/distribución espacial de las hembras.
Si el macho cuida es un recurso y compiten entre ellas para que las otras hembras no se lo lleven.
(tabla que subirá al aula virtual).

Dispersión espacial de las hembras receptivas. Focas: sp que crían en tempanos (muy dispersas, entonces vinculo monógamo o haren pequeñito). Sp que crian en determinadas playas de arena, todas las hembras van a un sitio, y se forman harenes enormes.
Dispersión temporal de las hembras receptivas. Entran o no todas en celo a la vez. Si entran todas a la vez: , lucha de machos que puede llevarlos hsata la muerte, cervus.

Monogamia: 100% crías son del padre.
Poliginia: casi 100% de las crias crías.
Poliandria: competencia espermática en Spermophilus. Hembras agrupadas, mahcos compiten: el primer macho fecunda el 60% de los ovulos, el 30% es fec por el segundo, y el 10% es fecundado por el tercer macho. Ventaja: el macho dominante
Hembras dispersas, machos no se amntienen con la hembra: machos recorren terreno y el macho que copula por primera vez: fecunda el 75% de los ovulos. Ventaja: el mácho que más se moviliza.

Spp donde hembras dispersas y los machos la “guardan” la vigilan para que no copule con otros machos. Ventaja, el macho que más guarda a la hembra.

Estudios experimentales comparativos:
1) OStfeld 1986: la dispersión femenina depende de l alimento; la masculina no. En Microtus californicus. Esto es difícil de medir en el campo los recursos que necesita la embra para adaptar su distribución. Se puede calcular la comida, pero un recurso para la hembra preñada puede ser el sitio donde parir, la alimentación especialiada de crías, etc. Esta es la parte difícil de medir. La distribución de la presión por depredaci´n femenina es tb difícil de medir. En el experimento de este hombre, hembras nos territoriales, área de campeo en función de alimento. Al poner una funte de alimento superabundante, hembras se toleran unas a otras, se solapan los territorios y son menos agresivas con hembras. Las hembras no campean mucho para encontrar comida, los territorios son más pequeños y más juntos, es más fácil para el macho entonces hacerse con un “harén”. El territorio masculino no es alimentario, no varía con la cantidad de comida, sino que es reproductivo y depende de la cantidad de hembras.

2) Experimento de Ims 1987: se descubre que la cantidad de alimento condiciona el tamaño y solapamiento de las áreas de campeo de las hembras. El territorio de ehembras condiciona el territorio de los machos pero no al revés.
Dispersión y poliginia en lagartos.
En especies terrotioriales los machos pueden defender más hebmbras cuando el área de campeo fem

B: en anolis garmani los machos más grandes defienden terrotorios mayores y así monopolizan más hembrs

Anfibios
Repro expliva o prolongada. Explosiva con un celo estacional según la disponibilidad de los sitios de puesta, se pelea por ello, no hay oportunidad para la monoginia porque hay poco tiempo disponible. Macho dominante, mas grande se reproduce más. Prolongada, las hembras van a los sitios de puesta donde los machos han llegado primero, y ellas buscan charca con características adecuadas para frezar y poner huevos. El macho que tenga el charco más apetecible va a fecundar más.

Peces: con peces limpiadores, la hembra defiende el territorio y un macho trata de meter en su territorio los territorios de otras hembras para reproducirse más. Labroides dimidiatus.
Insectos: competencia espermática que depende de cómo son las reproducciones: una única vez en la vida o n copulas. Cuando la fecundación es una sola vez los machos compiten por ser el primero, se van a donde los huevos van a emerger las crias hembras, y los machos compiten para cuando eclosionen: avispas. Si las embras están muy dispersas no se establecen territorios sino que patrullan para ser el primero que copule.
Si hay apareamiento multiple: el ultimo macho que copula es el que más éxito tiene. Esperan en los sitios de puesta de los huevos, para coger a la hembra antes de poner los huevos y fecundarla.

En otros casos se defiende el sitio de alimentación donde van las hembras a comer y aprovechar para copular con ellas.

LEKS

Sistemas de emparejamiento en que los machos no compiten por las hembras o los recursos para las hembras.
No es posible, entonces se da que los machos defienden territorios muy pequeños como 2m2, todos aglomerados.
Lek escandinavo: “jugar” y se ha importado para describir este tipo de territorios.

EN California usan “arena”.
Lek: grupo de machos en el que exhiben y para referirse al sitio donde los machos se reúnen.
En los territorios no hay nada que distinga uno de otro. Son territorios muy pequeños, experimentalmente los machos se pelean por determinado sitio. Nosotros como humanos no sabemos a qué se puede deber exactamente porque no vemos diferencias.

Los machos se reúnen para displays visuales o acústicos. Acústicos en medios cerrados, visuales en medios abiertos.
Las hembras visitan el lek sólo para copular o elegir macho. Las hembras los visitan varias veces hasta que eligen copular y se van. Los machos NUNCA TIENEN CUIDADOS PARENTALES.
El éxito reproductivo está MUY SESGADO. Skew/Ness, muy pocos machos tienen casi todo el éxito reproductivo y el resto nada.

En varias especies de mamíferos: murciélagos, ratones, alguns accidentalmente. Como
Cérvidos.
Los Kobus, Damaliscus SIEMPRE forman leks.
El 0.2% de las especies descritas de mamíferos forman leks.

Aves más frecuente, pero tampoco es mucho más. Un 0.5%
Colibríes, avutardas, urogallo.
No relacionado con la taxonomía, aves del paraíso.

Centrocercus EEUU. Dimorfismo sexual exagerado.
Un macho dominante, varios subordinados. Las hembras eligen macho antes de copular. Al final van con el que han elegido. Cópulas con reparto muy sesgado.
Los machos y hembras viven en sitios muy distintas.
SÓLO LAS HEMBRAS CUIDAN A LOS POLLOS, típico de leks.

Seleccionan al macho por su habilidad en el lek. Si elimino el macho del territorio beta ser irá al territorio alfa. Eligen el mejor sitio del lek que nosotros no podemos identificar por qué.
Philomachus (combatiente).
Machos independientes (oscuros, agresivos) y defienden pequeños territorios.
Blancos: machos satélites que se pegan a los oscuros y amplían el atractivo del lek porque son más atractivos a la distancia. Los machos dominantes se benefician de la capacidad de atracción de los blancos, pero son ellos los que se reservan el derecho de estar ahí.
Los blancos, cuando el macho está muy ocupado, igual les cae algo.

Los machos independientes compiten entre sí, los otros son tolerados porque atraen a las hembras desde la distancia. Suelen estar ligados a un independiente en particular. El éxito genético de las dos estrategias se perpetúa.

Iguanas
Insectos
Parecido a los leks. Las hembras visitan grupos de machos “nube de mosquitos”. Copulan con lo que ven y se van. No hay comida, ni nada.

CONDICIONES ECOLÓGICAS:
• Cuando el macho es incapaz de monopolizar hembras o los recursos que necesiten. Como recursos muy dispersos, área de campeo enorme. Si no es defendible esa área de campeo.
• Nivel poblacional. Cuando hay muchísima densidad de población, las interferencias entre machos impiden dominar por un arén de hembras. Sobre todo población masculina.
Cuando el área de campeo femenina es tan grande, se agregan en leks.
Área de campeo femenina enorme → leks.

Variaciones intraespecíficas.
Avutarda, es variable. Las avutardas forman leks salvo que haya poca densidad de población.
Leks según estación, hasta que explota (disgregan). Cuando hembras quieren hacer una segunda puesta.

¿POR QUÉ SE AGREGAN LSO MACHOS?
1) Hipótesis del hotspot
2) Hipótesis del hotshot: el macho que a todos gusta.
3) Hipótesis de la preferencia femenina: explicar la concentración de los individuos.

Acuden más hembras cuanto mayor sea el lek. Más machos, más hembras lo visitan.
Puede ser promovida por el interés de las hembras en lugar de ser una manía masculina.

Hotspot: áreas enormes de campeo femeninos que se solapan. IFD pura, el primer macho se posa donde está la intersección.
Se iría a otra intersección donde menos. Se forma de acuerdo con el número de áreas de campeo femeninas que se solapan. Aumento de la forma de la probabilidad femenina.
Damaliscus “topis”(hierba corta), Centrocercus.
Las hembras de topis seleccionan zonas de hierba corta con acacias. Porque es la preferencia femenina para parir.

Hotshot: Bufo calamita.
Hay algunos tipos muy valiosos que atraen a muchas hembras y lo valioso es ir donde están estos tipos que gustan mucho. Se colocan cerca del atractor, más machos cantores fuertes haya, más sonido de atracción para las hembras.

Preferencia femenina:
Urogallo. La selección femenina por grupos o por machos concretos. Sitios concretos para aparearse.
Las zonas de exhibición “cantaderos” suelen ser donde no se encuentran hembras. EL cantadero se forma en una zona donde no hay urogallos en otras temporadas del año.
Preferir o sitios concretos o machos concretos para tener menos riesgo de depredación.

Forma indirecta de forzar la agregación masculina porque es más fácil detectar cuál es el mejor macho cuando los ves a todos juntos.
Las hembras pueden preferir grupos de machos o machos agrupados por el tema de la seguridad contra los depredadores o como forma de ahorrarse las cópulas forzadas. Evitar otros ataques masculinos. “Cuando yo aparezca no quiero peleas”.

Diferencias entre las tres hipótesis.
Hay ejemplos para cada una de las hipótesis.
Hay especies que parecen adaptarse a más de un grupo. Con diferentes circunstancias, poblaciones, etc.
El problema es medir el área de campeo de las hembras.
Problema de los hotspot: Los machos suelen estar más agregados de lo esperable. Son mucho más grandes que lo esperable.
Los machos se agregan para disminuir la forma de depredación entre ellos, pero tampoco se ha visto que sea real. La depredación en leks es residual.

Hotshot:
Algunas hipótesis. Cuando se elimina el macho alfa, no eligen al beta, sino al macho que ocupa el sitio del alfa. Pasan a elegir el sitio, no al mejor macho en su rango.
Ahora da preferencia a cierto sitio y por tanto entra en el rango del hotspot. Por eso no cuadra muchas veces.
Van a buscar al sitio que ocupaba el alfa, esto les “chirría” a los investigadores.
En otros casos se van al macho alfa aunque haya cambiado su sitio del lek.

Preferencia femenina:
Las hembras eligen el mejor macho porque elige el mejor territorio porque la hembra elige el mejor territorio… el problema es intratable, pues es la pescadilla que se muerde la cola.
Los machos hacen muchos mas displays. No se sabe si el esfuerzo masculino corresponde a la atracción femenina.

SISTEMAS DE EMPAREJAMIENTO
Cuidado parental: aves

MONOGAMIA:
Costos y ventajas de la deserción.
• 90% de las especies en aves.
David Lack.
1 macho y 1 hembra que cuidaban de los pollos.
• El éxito reproductivo aumenta con la edad y con la duración del vínculo de pareja.
Cisnes, nunca se ha visto un divorcio.
Correlación entre duración de vínculo y éxito reproductivo, no hay seniles. Más fecundos cuanto más viejos. Una pareja que enviudece, y se da con otra pareja nueva baja su éxito reproductivo.
LA DURACIÓN DEL VÍNCULO DE PAREJA ES MUY FUERTE.
Éxito reproductivo biparental. En aves las condiciones son tan duras es muy importante que se citan incluso casos de parejas homosexuales y demuestra que ser dos es importantísimo para cuidar el nido. Sobre todo femeninas, parejas homosexuales femeninas son más comunes.
• En Passeriformes, hay correlación entre éxito reproductivo y tipo de alimentación.
Los insectívoros y granívoros.
Los insectívoros: monogamia.
Granívoros: 25% poligínicos

Los insectos son más difíciles de conseguir, por tanto la hembra no consiente que el macho se dedique a “florear”. Si hay que alimentarlo con granos, la ayuda masculina es menos importante desde el punto de vista femenino.
SI es complicado, entonces el vínculo es fuerte y duradero. Monogamia.

Experimentos de supresión.
EL macho es importante para la cría o si se elimina el macho al menos es capaz de sacar algo.
El macho es importante en
• Alimento escaso
• Temprano en la estación (frío al criar)
Es difícil que el macho deserte sin consecuencias terribles.
Si el éxito reproductivo masculino se reduce a 1/x, si el macho es capaz de lograr emparejarse con >=x, entonces se da la poliginia.
Si se mueren la mitad de pollos, pero puedo conseguir 2 o más hembras a las que se hace lo mismo, la poliginia se ve favorecida. Si puede conseguir 3 hembras, le es más rentable la poliginia.

Los no Passeriformes. Pollos nidífugos, los machos son muy poco importantes. La hembra sólo tiene que llevarles a un sitio donde hay granos y enseñarles a picar. El vínculo monógamo se mantiene sólo si hay una posibilidad de la segunda puesta de reposición, pues da un macho disponible para ello.
La supresión de machos aumenta la poliginia de otros.

La monogamia en aves no es por la razón que daba Lack (si el vínculo monógamo es porque la monogamia tiene más éxito que el resto de posibilidades, lógica Darwiniana), pero ahora se sabe que no es por eso, sino por falta de ocasión para la poliginia. No hay mucha oportunidad para la poligia como puede ser la muerte de los pollos.
Competencia intersexual masculina y la hembra suele sufrir mucho la pérdida de macho. Es muy costosa para la hembra, suele mostrarse muy agresiva con respecto a las otras hembras. Evitar el riesgo de poliginia.

30/Nov/2011
MONOGAMIA
COSTOS Y VENTAJAS DE LA DESERCIÓN
¿POR QUÉ ES EL MACH EL QUE SUELE DESERTAR?

Deserción depende de proporción de sexos en la población. Más frecuente cuando el alimento es abundante.

Explicaciones
1) El macho es el que antes tiene la opción de desertar después de la cópula.
2) El macho tiene más que ganar desertando que la hembra, pues puede fecundar más hembras.
Por eso la poliginia es más frecuente que la poliandria.

En algunas especies, no siempre deserta el macho (que es lo habitual) sino que quien deserte depende de dos circunstancias:
a) Oportunidad de encontrar pareja (sesgo) proporción de sexos en la población. Si deserto, puedo encontrar pareja en seguida.
b) Disponibilidad de alimento.

En algunos peces, como los cíclidos, también la hembra tiende a cuidar más a pesar de que en los peces la reproducción es diferente.
Un exceso de machos en la población no produce la deserción de las hembras en los cíclidos, en cambio un exceso de hembras sí produce la deserción de los machos pero salvando el periodo crítico del cuidado de los huevos. Después de que los alevines son independientes.

COMPETENCIA ESPERMÁTICA.
En las aves, hay una estrategia reproductiva “mixta”.
Un macho trata de cuidar de su hembra, vigilar que no copule con otros y de cuidar de los pollos alimentándolos y tratar de copular con otras hembras. Mantiene una estrategia mixta.
La mayor presión sería por asegurar su paternidad, y tratan de guardar a las hembras durante el periodo fértil.
Cuanto mayor es el riesgo de competencia espermática, más frecuente es el número de cópulas para eliminar el esperma de machos rivales.

Las EPCs o EPM (cópulas fuera de la pareja). Más frecuente en aves coloniales y poligínicas.
Zonotrichia, 14% EPC.

Hembras:
Pueden soportar las EPCs (vale más para insectos que para aves) o solicitan las EPC (muy frecuentes en aves). Pues ganan ayudan masculinas al cuidado y cuando una hembra promueve una EPC con un macho más dominante que su pareja, busca los good genes y tendrá hijos con mejores genes.

El riesgo de las EPCs no es gratuito. Una hembra con EPC tiene un riesgo mayor de abandono de cuidados parentales del macho.
Nidoparasitismo egg-dumping. En estorninos con correlación directa, el 46% están parasitados. Las hembras que participan en EPC son fáciles de detectar pues están frecuentemente perseguidas por machos. Entonces el macho abandona los cuidados parentales (el de la pareja).

La monogamia no será tanto el formar la pareja y criar. Sino cuidado parental compartido. Porque la contribución genética no es siempre.

POLIGINIA EN AVES.
• No tiene costo para las hembras
o Sin ventaja: las hembras se colocan al azar en el hábitat disponible y el éxito femenino no aumenta con el tamaño del arén.
o Con ventaja: Las hembras tienden a agruparse y el éxito reproductivo femenino aumenta con el tamaño del arén porque hay defensa cooperativa de las crías. Cuantas más son, más defienden a sus hijos comunes.
• Sí tiene costo
o Las hembras la acepten por alguna razón
• No hay machos disponibles solteros.
Los machos son difíciles de encontrar
• La hembra es incapaz de distinguir a los machos solteros de los emparejados
• Sea incapaz de expulsar a las otras hembras y monopolizar a los machos.
o La eligen a pesar de todo.
• Las hembras eligen la poliginia porque los costos están compensados por las ventajas.
MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA. Por Verner y Wilson.
El acceso a una situación reproductiva mejor, o al acceso a mejores genes.

MODELO DE UMBRAL DE POLIGINIA:
Las opciones que tiene una hembra con intención de reproducirse y llega a un territorio en que los machos están ya emparejados.
Hay machos solteros flotante, pero no tienen territorio.
Estas nuevas hembras eligen la poliginia porque la alternativa es no reproducirse.

En algunos casos puede haber machos monógamos en territorios muy malos.
A la hembra le pasa:
• O me emparejo con uno que ya lo está
• O con uno soltero.

Mejor territorio, más éxito reproductivo en las hembras.
Umbral de poliginia: distancia vertical entre las dos curvas en relación con la calidad del territorio.
Es más rentable ser poligínica en el territorio A que monógama en el B. Lo mejor sería ser monógama en el territorio B.
No va en los genes, sino que es la respuesta según ecología.

POLITERRITORIALISMO
Engaño masculino a las hembras. No saber si los machos están solteros o no.
Oleada de machos, se hacen con el territorio y los que son politerritoriales defienden territorios disyuntos, no se solapan. Una vez formadas parejas las hembras no tienen por qué verse nunca. Defiende un territorio y luego se va al otro territorio para que le vea otra hembra. La hembra es incapaz de distinguir que está siendo engañada. El costo es que las hembras tienen menos éxito reproductivo porque llega menos comida desde el macho.

En algunos casos.
Un macho está soltero y el otro emparejado. No hay diferencia significativa entre si eligen al emparejado o no.
Hay casos en que las hembras emparejadas con machos solteros tienen más éxito reproductivo, pero hay otro caso en el que se ha demostrado que hay hembras que eligen emparejarse con machos ya emparejados habiendo todavía machos solteros y que tienen mayor éxito reproductivo que las hembras que a posteriori se emparejan con los solteros.
Eligieron machos a pesar del costo por tener mejor territorio. Saben que están emparejados, no es politerritorialismo.

A veces el éxito reproductivo depende de las dos cosas: territorio y calidad de cuidados parentales masculinos. Si los dos son importantes, es muy difícil distinguir por qué los mejores machos estarán en los mejores territorios. Es difícil distinguir si eligen al macho o al territorio si los mejores machos están en mejores territorios.

Caso de Ficedula.
Llegan machos, cuando llegan las hembras tienden a elegir igual que los machos. Por tanto, eligen el territorio y no la macho.
Cambiando el orden de las cajas, se rompe la correlación porque a los machos se les obligó a colocar las cajas anideras en distintos territorios. Luego las hembras van al mejor territorio realmente.

POLIANDRIA COOPERATIVA
Se establece un vínculo de una hembra con dos machos y beneficia a las hembras porque todos los machos que copulan con la hembra, ceban a los pollos de dicha hembra.

CONFLICTO SEXUAL
Si la hembra consigue dos machos, el éxito reproductivo sube.
En orden, las curvas son así: poliandria (arranca es más de 0) →Monogamia (arranca en 0) →Poliginia (arranca después)

Para los machos:
La curva de monogamia es igual (arranca en 0).
Para el macho, la poliandria es la mitad de altura que la poliginia, es mucho menos ventajoso. Arranca en x>0
En el caso de la poliginia, arranca en y>0

POLIGINANDRIA
Desde el punto de vista masculino, el macho intenta copular con muchas hembras, para las hembras su éxito reproductivo pierde e intentará irse a la situación de monogamia.
Para las hembras les es mejor la poliandria y el éxito de las hembras es de 6.7

En Prunella, caso único hasta el momento.
Poliginandria. Hay un emparejamiento múltiple entre varios machos y varias hembras. A las hembras les interesa volver a la poliandria y el macho a la poliginia.

POLIGAMIA SECUENCIAL
Varios del otro sexo pero después
Ñandú, tinamú…
Poliginia secuencial: deserta el macho
Poliandria secuencia: deserta la hembra.
Poliginia y poliandria secuenciales.
Poliginia simultánea y poliandria secuencial. Muchas hembras se lo dejan a un macho y luego desertan y se van todas con otro.

En general deserta el macho, pero en los calidriformes suele ser la hembra.
Son monógamas, si no deserta la hembra.
El macho es necesario, deben compartir la incubación y luego puede que uno de los abandone. Si uno abandona, siempre es la hembra porque las hembras están más estresadas por la puesta de los huevos que los machos y es un desgaste mayor que para los machos. Más vieja una pareja como pareja, más éxito reproductivo tienen.
Si hay mucha comida, para el macho no es tan difícil.
En el caso del frío, los huevos encajan y hay una limitación en el número de huevos. Porque con una cantidad de energía dada para dedicar a la puesta, la relación supervivencia con número de puesta es mejor para cuatro.

Al macho le interesa que la hembra sobreviva, al desertar para que se reponga. El macho asume su papel de cuidado de las crías como un intercambio del esfuerzo que hace la hembra en poner a los huevos porque se asegura que criará luego con la misma hembra.

Poliandria secuencial: pone y luego deserta la hembra. Siempre es 4 el tamaño.
Se vuelve a emparejar en el caso de

INVERSIÓN DE PAPELES SEXUALES.
Jacana, falaropo, Actitis.
Las hembras son agresivas, se hacen con territorios enormes. Dejan a los machos con la puesta y se van con otros machos.
Tienen estaciones reproductivas mucho más largas que en el norte, son tropicales. Más tiempo con lo cual las hembras son capaces de fabricar más puestas que las del norte. El hacer más puestas, hacen que opten por poner juegos de más de cuatro huevos.
Los falaropos se pelean por los machos, las hembras son más llamativas. Hay una poliandria de defensa de los machos y recursos, las hembras se pelean por machos, se pelean por tener un arén. Los territorios están prohibidos por la gran abundancia, por tanto no suele haber territorios.
¿Por qué ninguna de estas especies ha ocurrido fabricar una segunda puesta que incubara la hembra?

Turnícidos
Inversión de papeles. Las hembras más llamativas que los machos.
Poliandria secuencial y la puesta es de entre 2 y 4 huevos. Más frecuente 2 y son muy pequeños. No corresponden a su tamaño, ponen muy pocos huevos.
No hay limitaciones de incubación ni nada de eso, no se sabe bien por qué.

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