Etología: Altruismo en los insectos sociales

Entrada provisional en proceso de mejora y corrección de estilo. Se ha compartido según mis anotaciones originales sin modificación. 

Hay castas estériles. ¿Cómo es posible que evolucione si para el éxito evolutivo hay que dejar un genotipo? ¿Cómo se heredan las especializaciones?

INSECTOS EUSOCIALES
Gran número de individuos estériles en tareas asociadas a la cooperación.
1) Cuidado cooperativo de las crías por numerosos individuos
2) Castas estériles que nunca tienen nada que ver con la reproducción, alimentan a la hembra reproductora.
3) Generaciones se solapan (madre, crías adultas y crías pequeñas) de forma que la hembra reproductora convive con crías suyas que han llegado a su edad adulta y con crías pequeñas.
Hymenoptera (hormigas, avejas y avispas)
Isoptera (termitas)
Homoptera (áfidos o pulgones)

Especializaciones extremas
Reproductores en hormigas: Machos alados y hembras aladas hasta que copulan
Camponotus truncatus: cabeza muy grande que bloquea el hormiguero.
Myrmecocystus con abdomen azucarados, despensas vivientes.
¿Cómo se heredan si son estériles).

CARACTERÍSTICAS
1) Diversidad: 12mil, un hormiguero de 22millones de hormigas
2) Especialización

CICLO VITAL:
Ciclo vital e historia natural. Bastante parecido: hembra fértil o hembras fértiles a finales de verano.
Las fértiles salen del hormiguero y copulan durante el vuelo nupcial. A veces con más de un macho. Cuando llegan al suelo, pondrán huevos durante toda su vida, se quitan las alas con las patas y excavan un agujero en la que se encierran y pasarán su primer invierno.
No salen hasta la siguiente primavera, esas hembras pondrán los huevos que van a cuidar ellas mismas, las hormigas nuevas van a cebar a base de las reservas de la reina. La hembra empieza a crecer y sólo produce huevos que puede durar incluso 9 o 10 años.
Otras hembras que nacen de estos huevos (diploides) de huevos fecundados, van ayudando a alimentar a las nuevas generaciones. Luego empiezan a salir a buscar comida.

Una única reina funda la colonia, las obreras son todas hembras y estériles. La determinación de las castas no es genética. Cuando el hormiguero es viejo, surge una nueva generación de hembras fértiles que fundarán otro nuevo hormiguero.
Es porque se alimentan de otra forma: Tª, alimentación. Determinación ambiental. Jalea real si se da a las larvas esas se desarrollarán como hembras fértiles. Sucede cuando el hormiguero es viejo. Luego se desintegran esos hormigueros y surgen nuevos.

EVOLUCIÓN:
2 hipótesis.
También se dan en otras especies no eusociales primitivas.
Ambas se dan en las especies primitivas de insectos eusociales sin castas especializadas.

Dos tipos de condicionantes de la aparición de la eusocialidad
1) Razones ecológicas:
a. La vida en grupo es más fácil que la de individuos solitarios, por el tipo de ambiente, de comida, para esconderse, etc. Y se favorece la cría cooperativa.
b. Esas restricciones ecológicas haga que se reduzcan las probabilidades de reproducción individual.
2) Razones genéticas:
a. Tiene que ver con la carga haplo-diploide: grado de parentesco. ½ (mitad del padre y mitad de la madre en diploides) en estos no es así.

RUTA SUBSOCIAL: hijas retenidas en el nido
Las hijas de una hembra permanecen en el nido por dificultad de emancipación en parasitodes solitarias.
Las hijas se quedan y al quedarse, cooperan para defender el nido, agrandarlo (es costoso).
Esas hijas permanecen en el nido y nunca crían, sólo cooperan.

RUTA PARASOCIAL: avisperos.
Las dificultades son tantas, que varias hermanas cooperan para construir un nido y su defensa. Cada una pone sus huevos pero todas defienden.
Una de las hembras sea dominante sobre las hermanas y establezcan un rango, y en algún caso esa hembra alfa puede dominar a las otras, en algunas especies las expulsa cuando en nido está consolidado, en otros casos pone todos los huevos, etc.
A las hermanas les importa relativamente poco que una ponga todos los huevos y tengan que dedicarse a cuidarlos.
Finalmente las generaciones se solapan y las jóvenes se convierten en obreras.

HIPÓTESIS 1: QUEDARSE PARA AYUDAR
Defensa de huevos y larvas contra parásitos, complicado.
Construcción de nidos, es complicado.
Estas dos limitaciones ecológicas lo favorecen. Si no pasara esto, las hermanas se pelearían.
Si hay muchos parásitos puede favorecer que las dos hermanas tengan que cuidar el nido pero reducir su fitness reproductivo.
En las termitas también aparece otra limitación: sólo en termitas. Necesitan protozoos que digieren la celulosa y las transmiten de boca a boca, si no se la pasaran, nunca podrían formar celulosa y favorece el quedarse en el nido.

Predisposición genética:
Una reina forma la F1, con esas comparte el 0.5 de sus genes. Si las hijas volvieran a reproducirse, darían una F2 con si 0.5. El parecido de la reina con las hijas es del 0.25.
Si la reina hace que las hijas con las cuales comparte un 50% de sus genes no se reproduzcan sino que le ayduen a criar una puesta nueva de huevos, entonces la segunda F1, compartiría un 0.5 con la reina, y las otras hijas serían hermanas de la primera F1 comparten otro 0.5 al final las hermanas no perderían nada, pues seguirían compartiendo ese 0.5 y la reina gana muchísimo pues en la segunda generación hay el doble de genes.
A la primera F1 no le importa criar hermanas que hijas pues comparten la mitad de los genes todavía.

HIPÓTESIS 2: COMPARTIR UN NIDO
El nido no es fundado por una reina, sino por los hermanos.
Los nidos son complicados de fabricar y de mantener.
Todas las fundadoras son reproductoras en potencia, normalmente hermanas.
Predisposición genética: en las hermanas hay un rango social. Una alfa que pone todos los huevos y la beta ninguna, en otras especies la beta puede poner pocos…

Una hembra solitaria que fabrica un nido, tiene una probabilidad de éxito reproductivo es 1.
La probabilidad relativa de una alfa es de 1.38 que es superior a una solitaria. La contribución genética relativa es de 1.83 es casi el doble que la de una hembra solitaria.
La beta tiene un 1.39 tiene un fitness del número de genes por la ayuda de la hermana. Por cada dos sobrinos carnales, es como si fuera un hijo mío. La contribución genética del beta es superior a una reina solitaria sin que haga falta que se reproduzca.

HAPLODIPLOIDÍA Y ALTRUISMO
Los machos nacen de huevos no fecundados. La hembra tiene la potestad de que sus óvulos sean o no fecundados. O huevos en los que ha acumulado el esperma masculino.
Las hembras nacen de huevos fecundados.
El parecido de una hermana con otra es de 0.75 porque ha heredado la mitad de los genes de la madre y todos los del padre. Y no 0.5 como los diploides.

Se parecen más en haplodiploides una hermana a la otra que una madre a su hija. Y eso explica el altruismo.
El parecido de una hermana con el hermano es del 0.25.
El parecido del hermano con la hermana es del 0.5 (hermano con respecto a la hermana)

CONFLICTO ENTRE LAS OBRERAS Y LA REINA:
El conflicto sobre la proporción de sexos.
La reina prefiere una proporción 1:1 porque el parecido de ella con sus hijos e hijas es igual.
Las obreras prefieren una proporción de 3:1 (3 hembras por cada macho). Que tenga que ver con el parecido de ellas a sus hermanas.

La reina es la que decide si fecunda o no los óvulos.
Ella tendría la potestad de poner huevos 1:1 pero las obreras pueden elegir criar o no a las larvas.

Regla de Hamilton: r*b-c>0
Colaborar es rentable siempre que: b-c>1/r
r= coef de parentesco
b= beneficios ajenos
c= costos propios

EVOLUCIÓN DE LA EUSOCIABILIDAD
TERCERA HIPÓTESIS: Demografía
La mortalidad es muy grande y una hembra solitaria puede morir antes de conseguir emancipar una generación de crías y las crías morirán también.
Si la hembra forma parte de un grupo de cría cooperativa, las otras hermbras ayudarán a sobrevivir a sus crías (de la hembra alfa que muere) con lo cual, los genes de esa hembra aunque haya muerto se estabiliza por la cría cooperativa de las otras. Tiene el éxito reproductivo asegurado.

Ropalidia marginata.
Desarrollo del huevo: 62 días.
Hembra reproductora sola, supervivencia hasta 62 días, probabilidad de 0.12
Hembra reproductiva en grupo: éxito reproductivo 3.6 veces más que aislada. Éxito máximo teórico al criar hermanas 0.75 en vez de hijos 0.5

RESUMEN
Castas estériles que nunca crían, pero ayudan a criar hermanas.
Dos hipótesis: jóvenes en nido por dificultades de emancipación y varias hermanas que crían en grupo y una de ellas se hace con el alfa.
Ventajas ecolótgicas y predisposición genética
Mayor

Krebs introduction to behavioral ecology.

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